Server : Apache System : Linux webd348.cluster026.gra.hosting.ovh.net 5.15.148-ovh-vps-grsec-zfs-classid #1 SMP Thu Feb 8 09:41:04 UTC 2024 x86_64 User : hednacluml ( 122243) PHP Version : 8.3.9 Disable Function : _dyuweyrj4,_dyuweyrj4r,dl Directory : /home/hednacluml/encyclo/articles/b/i/o/ |
<!DOCTYPE html PUBLIC "-//W3C//DTD XHTML 1.0 Transitional//EN" "http://www.w3.org/TR/xhtml1/DTD/xhtml1-transitional.dtd">
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<title>Biologie moléculaire - Wikipédia</title>
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<h1 class="firstHeading">Biologie moléculaire</h1>
<div id="bodyContent">
<h3 id="siteSub">Un article de Wikipédia, l'encyclopédie libre.</h3>
<div id="contentSub"></div>
<!-- start content -->
<div class="homonymie">Pour les articles <a href="../../../../articles/h/o/m/Aide%7EHomonymie_2a52.html" title="Aide:Homonymie">homonymes</a>, voir <a href="../../../../articles/b/m/_/BM_5089.html" title="BM">BM</a>. <a href="../../../../articles/d/i/s/Image%7EDisambig.svg_8f13.html" class="image" title="Disambig.svg"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/7/72/Disambig.svg/20px-Disambig.svg.png" width="20" height="16" border="0" /></a></div>
<p>La <b>biologie moléculaire</b> (BM ou "bio mol") est une <a href="../../../../articles/d/i/s/Discipline_scientifique.html" title="Discipline scientifique">discipline scientifique</a> au croisement de la <a href="../../../../articles/g/%C3%A9/n/G%C3%A9n%C3%A9tique.html" title="Génétique">génétique</a>, de la <a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Biochimie">biochimie</a> et de la <a href="../../../../articles/p/h/y/Physique.html" title="Physique">physique</a>, dont l'objet est la compréhension des mécanismes de fonctionnement de la <a href="../../../../articles/c/e/l/Cellule_%28biologie%29.html" title="Cellule (biologie)">cellule</a> au niveau moléculaire. Le terme « biologie moléculaire », utilisé la première fois en 1938 par <a href="../../../../articles/w/a/r/Warren_Weaver_db0f.html" title="Warren Weaver">Warren Weaver</a>, désigne également l'ensemble des techniques de manipulation d'acides nucléiques (<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a>, <a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_ribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide ribonucléique">ARN</a>), appelées aussi techniques de <a href="../../../../articles/g/%C3%A9/n/G%C3%A9nie_g%C3%A9n%C3%A9tique.html" title="Génie génétique">génie génétique</a>.</p>
<p>La biologie moléculaire est apparue au <a href="../../../../articles/x/x/e/XXe_si%C3%A8cle_ed3d.html" title="XXe siècle"><span class="romain" title="Nombre écrit en chiffres romains">XX</span><sup class="exposant">e</sup> siècle</a>, à la suite de l'élaboration des lois de la génétique, la découverte des <a href="../../../../articles/c/h/r/Chromosome.html" title="Chromosome">chromosomes</a> et l'identification de l'ADN comme support chimique de l'information génétique.</p>
<p>Après la découverte de la structure en double hélice de l'ADN en 1953 par <a href="../../../../articles/j/a/m/James_Watson_4863.html" class="mw-redirect" title="James Watson">James Watson</a> (<a href="../../../../articles/1/9/2/1928.html" title="1928">1928</a>- ), <a href="../../../../articles/f/r/a/Francis_Crick_68e2.html" title="Francis Crick">Francis Crick</a> (<a href="../../../../articles/1/9/1/1916.html" title="1916">1916</a>-<a href="../../../../articles/2/0/0/2004.html" title="2004">2004</a>), <a href="../../../../articles/m/a/u/Maurice_Wilkins_f86b.html" title="Maurice Wilkins">Maurice Wilkins</a> (<a href="../../../../articles/1/9/1/1916.html" title="1916">1916</a>-<a href="../../../../articles/2/0/0/2004.html" title="2004">2004</a>) et <a href="../../../../articles/r/o/s/Rosalind_Franklin_d587.html" class="mw-redirect" title="Rosalind Franklin">Rosalind Franklin</a> (<a href="../../../../articles/1/9/2/1920.html" title="1920">1920</a>-<a href="../../../../articles/1/9/5/1958.html" title="1958">1958</a>) la biologie moléculaire a connu d'importants développements pour devenir un outil incontournable de la biologie moderne à partir des <a href="../../../../articles/a/n/n/Ann%C3%A9es_1970.html" title="Années 1970">années 1970</a>.</p>
<table id="toc" class="toc" summary="Sommaire">
<tr>
<td>
<div id="toctitle">
<h2>Sommaire</h2>
</div>
<ul>
<li class="toclevel-1"><a href="#Relation_avec_les_autres_sciences_biologiques_.C3.A0_.22l.27.C3.A9chelle_mol.C3.A9culaire.22"><span class="tocnumber">1</span> <span class="toctext">Relation avec les autres sciences biologiques à "l'échelle moléculaire"</span></a></li>
<li class="toclevel-1"><a href="#Techniques_de_biologie_mol.C3.A9culaire"><span class="tocnumber">2</span> <span class="toctext">Techniques de biologie moléculaire</span></a>
<ul>
<li class="toclevel-2"><a href="#Clonage_d.27expressions"><span class="tocnumber">2.1</span> <span class="toctext">Clonage d'expressions</span></a></li>
<li class="toclevel-2"><a href="#R.C3.A9action_en_cha.C3.AEne_par_polym.C3.A9rase"><span class="tocnumber">2.2</span> <span class="toctext">Réaction en chaîne par polymérase</span></a></li>
<li class="toclevel-2"><a href="#.C3.89lectrophor.C3.A8se"><span class="tocnumber">2.3</span> <span class="toctext">Électrophorèse</span></a></li>
<li class="toclevel-2"><a href="#Southern_blot"><span class="tocnumber">2.4</span> <span class="toctext">Southern blot</span></a></li>
<li class="toclevel-2"><a href="#Northern_blot"><span class="tocnumber">2.5</span> <span class="toctext">Northern blot</span></a></li>
<li class="toclevel-2"><a href="#Western_blot"><span class="tocnumber">2.6</span> <span class="toctext">Western blot</span></a></li>
<li class="toclevel-2"><a href="#Puce_.C3.A0_ADN"><span class="tocnumber">2.7</span> <span class="toctext">Puce à ADN</span></a></li>
<li class="toclevel-2"><a href="#Technologie_abandonn.C3.A9e"><span class="tocnumber">2.8</span> <span class="toctext">Technologie abandonnée</span></a></li>
<li class="toclevel-2"><a href="#Histoire"><span class="tocnumber">2.9</span> <span class="toctext">Histoire</span></a></li>
</ul>
</li>
<li class="toclevel-1"><a href="#Liste_de_quelques_biologistes_mol.C3.A9culaires_connus"><span class="tocnumber">3</span> <span class="toctext">Liste de quelques biologistes moléculaires connus</span></a></li>
<li class="toclevel-1"><a href="#Voir_aussi"><span class="tocnumber">4</span> <span class="toctext">Voir aussi</span></a>
<ul>
<li class="toclevel-2"><a href="#R.C3.A9f.C3.A9rences"><span class="tocnumber">4.1</span> <span class="toctext">Références</span></a></li>
<li class="toclevel-2"><a href="#Liens_externes"><span class="tocnumber">4.2</span> <span class="toctext">Liens externes</span></a></li>
<li class="toclevel-2"><a href="#Bibliographie"><span class="tocnumber">4.3</span> <span class="toctext">Bibliographie</span></a></li>
</ul>
</li>
</ul>
</td>
</tr>
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<p><a name="Relation_avec_les_autres_sciences_biologiques_.C3.A0_.22l.27.C3.A9chelle_mol.C3.A9culaire.22" id="Relation_avec_les_autres_sciences_biologiques_.C3.A0_.22l.27.C3.A9chelle_mol.C3.A9culaire.22"></a></p>
<h2><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie_mol%C3%A9culaire.html" title="Modifier la section : Relation avec les autres sciences biologiques à "l'échelle moléculaire"">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Relation avec les autres sciences biologiques à "l'échelle moléculaire"</span></h2>
<div class="thumb tright">
<div class="thumbinner" style="width:252px;"><a href="../../../../articles/s/c/h/Image%7ESchematic_relationship_between_biochemistry%2C_genetics_and_molecular_biology.svg_87a2.html" class="image" title="Relation schématique entre la biochimie (Biochemistry), la génétique (Genetics) et la biologie moléculaire (Molecular Biology)"><img alt="Relation schématique entre la biochimie (Biochemistry), la génétique (Genetics) et la biologie moléculaire (Molecular Biology)" src="../../../../images/shared/thumb/2/25/Schematic_relationship_between_biochemistry,_genetics_and_molecular_biology.svg/250px-Schematic_relationship_between_biochemistry,_genetics_and_molecular_biology.svg.png" width="250" height="241" border="0" class="thumbimage" /></a>
<div class="thumbcaption">
<div class="magnify"><a href="../../../../articles/s/c/h/Image%7ESchematic_relationship_between_biochemistry%2C_genetics_and_molecular_biology.svg_87a2.html" class="internal" title="Agrandir"><img src="../../../../skins/common/images/magnify-clip.png" width="15" height="11" alt="" /></a></div>
<i>Relation schématique entre la biochimie (</i>Biochemistry<i>), la génétique (</i>Genetics<i>) et la biologie moléculaire (</i>Molecular Biology<i>)</i></div>
</div>
</div>
<p>Les chercheurs en biologie moléculaire utilisent des techniques spécifiques pour la biologie moléculaire (voir plus loin <i>Techniques de biologie moléculaire</i>), mais les combinent de plus en plus avec les techniques et les idées provenant de la <a href="../../../../articles/g/%C3%A9/n/G%C3%A9n%C3%A9tique.html" title="Génétique">génétique</a> et de la <a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Biochimie">biochimie</a>. Il n'y a pas de frontière bien définie entre ces disciplines, bien qu'il y en ait eu à une certaine époque. La figure ci-contre illustre une vue possible de la relation entre les domaines :</p>
<ul>
<li>La <i>biochimie</i> est l'étude des substances chimiques et des processus vitaux qui se produisent dans les <a href="../../../../articles/o/r/g/Organisme_vivant.html" title="Organisme vivant">organismes vivants</a>.</li>
<li>La <i>génétique</i> est l'étude des effets des différences génétiques entre les organismes. Souvent cela peut être déduit par l'absence d'un composant normal (par exemple un <a href="../../../../articles/g/%C3%A8/n/G%C3%A8ne.html" title="Gène">gène</a>). L'étude des "<a href="../../../../articles/m/u/t/Mutation_%28g%C3%A9n%C3%A9tique%29.html" title="Mutation (génétique)">mutants</a>" – organismes dont il manque un ou plusieurs composants fonctionnels par rapport au soi-disant "type naturel" ou au <a href="../../../../articles/p/h/%C3%A9/Ph%C3%A9notype.html" title="Phénotype">phénotype</a> normal. Les interactions génétiques telles que les <a href="../../../../articles/%C3%A9/p/i/%C3%89pistasie.html" title="Épistasie">épistasies</a> mettent souvent en défaut les interprétations simples de ces études par "élimination".</li>
<li>La <i>biologie moléculaire</i> est l'étude des processus de réplication, de transcription et de traduction du matériel génétique. Le <a href="../../../../articles/d/o/g/Dogme_central_de_la_biologie_mol%C3%A9culaire.html" class="mw-redirect" title="Dogme central de la biologie moléculaire">dogme central de la biologie moléculaire</a> où le matériel génétique est transcrit en ARN, puis traduit en protéines, bien qu'il soit une image très simpliste et sans fondement de la biologie moléculaire, fournit encore un bon point de départ pour comprendre ce domaine. Cette image, cependant, doit être révisée à la lumière des nouveaux rôles qu'on découvre à l'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_ribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide ribonucléique">ARN</a>.</li>
</ul>
<p>L'essentiel du travail en biologie moléculaire est quantitatif, et récemment beaucoup de travaux ont été faits à l'intersection de la biologie moléculaire et de l'informatique, dans la <a href="../../../../articles/b/i/o/Bio-informatique.html" title="Bio-informatique">bio-informatique</a> et dans la biologie calculatoire. Depuis les années <a href="../../../../articles/2/0/0/2000.html" title="2000">2000</a>, l'étude de la structure et de la fonction des gènes, la génétique moléculaire, fait partie des sous-domaines les plus saillants de la biologie moléculaire.</p>
<p>De plus en plus, de nombreux autres domaines de la biologie se concentrent sur les molécules, soit directement, en étudiant leurs interactions propres comme en <a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie_cellulaire.html" title="Biologie cellulaire">biologie cellulaire</a> et en <a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie_du_d%C3%A9veloppement.html" title="Biologie du développement">biologie du développement</a>, soit indirectement, quand les techniques de la biologie moléculaire sont utilisées pour déduire les attributs historiques des <a href="../../../../articles/p/o/p/Population.html" title="Population">populations</a> ou des <a href="../../../../articles/e/s/p/Esp%C3%A8ce.html" title="Espèce">espèces</a>, comme dans les domaines de la biologie de l'<a href="../../../../articles/%C3%A9/v/o/%C3%89volution_%28biologie%29.html" title="Évolution (biologie)">évolution</a> telles que la <a href="../../../../articles/g/%C3%A9/n/G%C3%A9n%C3%A9tique_des_populations.html" title="Génétique des populations">génétique des populations</a> et la <a href="../../../../articles/p/h/y/Phylog%C3%A9nie.html" title="Phylogénie">phylogénie</a>. Il y a également une longue tradition d'étude des <a href="../../../../articles/b/i/o/Biomol%C3%A9cule.html" title="Biomolécule">biomolécules</a> "à partir du bas" en <a href="../../../../articles/b/i/o/Biophysique.html" title="Biophysique">biophysique</a>.</p>
<p><a name="Techniques_de_biologie_mol.C3.A9culaire" id="Techniques_de_biologie_mol.C3.A9culaire"></a></p>
<h2><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie_mol%C3%A9culaire.html" title="Modifier la section : Techniques de biologie moléculaire">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Techniques de biologie moléculaire</span></h2>
<p>Depuis la fin des années <a href="../../../../articles/1/9/5/1950.html" title="1950">1950</a> et le début des années <a href="../../../../articles/1/9/6/1960.html" title="1960">1960</a>, les biologistes moléculaires ont appris à caractériser, isoler et manipuler les composants moléculaires des cellules et des organismes. Ces composants incluent l'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a>, support de l'information génétique, l'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_ribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide ribonucléique">ARN</a>, proche de l'ADN dont les fonctions vont de la copie provisoire d'ADN jusqu'aux réelles fonctions structurelles et enzymatiques et qui est une partie fonctionnelle et structurelle de l'appareil traductionnel, et les <a href="../../../../articles/p/r/o/Prot%C3%A9ine.html" title="Protéine">protéines</a>, <a href="../../../../articles/m/o/l/Mol%C3%A9cule.html" title="Molécule">molécules</a> structurelles et enzymatiques les plus importantes des <a href="../../../../articles/c/e/l/Cellule_%28biologie%29.html" title="Cellule (biologie)">cellules</a>.</p>
<p><a name="Clonage_d.27expressions" id="Clonage_d.27expressions"></a></p>
<h3><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie_mol%C3%A9culaire.html" title="Modifier la section : Clonage d'expressions">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Clonage d'expressions</span></h3>
<p>Une des techniques les plus élémentaires en biologie moléculaire pour étudier le rôle des protéines est le clonage d'expressions. Dans cette technique, l'ADN codant la protéine qui nous intéresse est <a href="../../../../articles/c/l/o/Clonage.html" title="Clonage">cloné</a> en utilisant la <a href="../../../../articles/r/%C3%A9/a/R%C3%A9action_en_cha%C3%AEne_par_polym%C3%A9rase.html" title="Réaction en chaîne par polymérase">réaction en chaîne par polymérase</a> (PCR en anglais pour <i>Polymerase Chain Reaction</i>) et/ou des <a href="../../../../articles/e/n/z/Enzyme_de_restriction.html" title="Enzyme de restriction">enzymes de restriction</a> dans un <a href="../../../../articles/p/l/a/Plasmide.html" title="Plasmide">plasmide</a> (qu'on appelle vecteur d'expression). Ce plasmide peut avoir des éléments de <a href="../../../../articles/s/%C3%A9/q/S%C3%A9quence_promoteur.html" title="Séquence promoteur">séquences promotrices</a> spéciales pour diriger la production de la protéine en question et peut aussi avoir des marqueurs de résistance antibiotique pour aider à suivre le plasmide.</p>
<p>Ce plasmide peut être inséré dans des cellules, soit de bactérie, soit d'animal. Introduire de l'ADN dans des cellules bactériennes est appelé transformation, et cela peut être complété de plusieurs manières : <a href="../../../../articles/%C3%A9/l/e/%C3%89lectroporation.html" class="mw-redirect" title="Électroporation">électroporation</a>, <a href="../../../../articles/m/i/c/Micro-injection.html" title="Micro-injection">micro-injection</a>, consommation passive et <a href="../../../../articles/c/o/n/Conjugaison_%28g%C3%A9n%C3%A9tique%29.html" title="Conjugaison (génétique)">conjugaison</a>. Introduire de l'ADN dans des cellules d'<a href="../../../../articles/e/u/k/Eukaryota.html" title="Eukaryota">eucaryotes</a>, telles que des cellules animales, est appelé <a href="../../../../articles/t/r/a/Transfection.html" title="Transfection">transfection</a>. Plusieurs techniques différentes de transfection sont disponibles : transfection calcium phosphate, transfection de liposomes, réactifs de transfection propriétaires tels que le Fugene. L'ADN peut alors être introduit dans les cellules en utilisant des virus ou des <a href="../../../../articles/a/g/r/Agrobacterium.html" title="Agrobacterium">bactéries pathogènes</a> comme transporteurs. Dans de tels cas, la technique est appelée transduction virale/bactérienne, et les cellules sont dites transduites.</p>
<p>Dans les deux cas, le codage ADN pour la protéine qui nous intéresse est maintenant à l'intérieur d'une cellule, et la protéine peut maintenant s'exprimer. Une variété de systèmes, tels que des promoteurs inductibles et des facteurs spécifiques signalant les cellules, sont disponibles pour aider la protéine qui nous intéresse à s'exprimer à haut niveau. De grandes quantités de protéines peuvent alors être extraites de la cellule bactérienne ou eucaryote. La protéine peut être testée pour connaître son activité enzymatique dans une variété de situations, elle peut être cristallisée pour qu'on puisse étudier sa structure tertiaire, ou, dans l'industrie pharmaceutique, on peut étudier l'activité de nouveaux médicaments sur la protéine en question.</p>
<p><a name="R.C3.A9action_en_cha.C3.AEne_par_polym.C3.A9rase" id="R.C3.A9action_en_cha.C3.AEne_par_polym.C3.A9rase"></a></p>
<h3><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie_mol%C3%A9culaire.html" title="Modifier la section : Réaction en chaîne par polymérase">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Réaction en chaîne par polymérase</span></h3>
<div class="detail"><span><a href="../../../../articles/s/e/a/Image%7ESearchtool-80%25.png_e347.html" class="image" title="Icône de détail"><img alt="Icône de détail" src="../../../../images/shared/thumb/1/1a/Searchtool-80%.png/15px-Searchtool-80%.png" width="15" height="15" border="0" /></a> <span>Article détaillé : <a href="../../../../articles/r/%C3%A9/a/R%C3%A9action_en_cha%C3%AEne_par_polym%C3%A9rase.html" title="Réaction en chaîne par polymérase">Réaction en chaîne par polymérase</a>.</span></span></div>
<p>La <a href="../../../../articles/r/%C3%A9/a/R%C3%A9action_en_cha%C3%AEne_par_polym%C3%A9rase.html" title="Réaction en chaîne par polymérase">réaction en chaîne par polymérase</a> (PCR en anglais, pour <i>Polymerase Chain Reaction</i>) est une technique extrêmement flexible de copie d'ADN. En gros, la PCR permet à une simple séquence d'ADN d'être copiée des millions de fois, ou d'être altérée par des moyens prédéterminés. Par exemple, la PCR peut être utilisée pour introduire des sites d'enzymes de restriction, ou pour muter (changer) des bases particulières de l'ADN. La PCR peut aussi être utilisée pour déterminer si un fragment particulier d'ADN se trouve dans une bibliothèque d'ADN complémentaires. La PCR a de nombreuses variations, comme la PCR à transcription inversée (RT-PCR en anglais pour <i>Reverse Transcription Polymerase Chain Reaction</i>) pour l'amplification de l'ARN, et, plus récemment, la PCR temps réel (<a href="../../../../articles/p/c/r/PCR_quantitative_3446.html" title="PCR quantitative">qPCR</a>) qui permet des mesures quantitatives de molécules d'ADN et d'ARN.</p>
<p><a name=".C3.89lectrophor.C3.A8se"></a></p>
<h3><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie_mol%C3%A9culaire.html" title="Modifier la section : Électrophorèse">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Électrophorèse</span></h3>
<div class="detail"><span><a href="../../../../articles/s/e/a/Image%7ESearchtool-80%25.png_e347.html" class="image" title="Icône de détail"><img alt="Icône de détail" src="../../../../images/shared/thumb/1/1a/Searchtool-80%.png/15px-Searchtool-80%.png" width="15" height="15" border="0" /></a> <span>Article détaillé : <a href="../../../../articles/%C3%A9/l/e/%C3%89lectrophor%C3%A8se.html" title="Électrophorèse">Électrophorèse</a>.</span></span></div>
<p>L'électrophorèse est un des principaux outils de biologie moléculaire. Le principe de base est que l'ADN, l'ARN et les protéines peuvent être séparées par des champs électriques. Dans l'électrophorèse en <a href="../../../../articles/g/e/l/Gel_d%27agarose.html" class="mw-redirect" title="Gel d'agarose">gel d'agarose</a>, l'ADN et l'ARN peuvent être séparés en fonction de leur taille en faisant circuler l'ADN à travers un gel d'agarose. Les protéines peuvent être séparées en fonction de leur taille en utilisant un gel <a href="../../../../articles/s/o/d/Sodium_dod%C3%A9cyl_sulfate_poly_acrylamide_gel_elecrophoresis.html" class="mw-redirect" title="Sodium dodécyl sulfate poly acrylamide gel elecrophoresis">SDS-PAGE</a>. Les protéines peuvent aussi être séparées par leur <a href="../../../../articles/c/h/a/Charge_%C3%A9lectrique.html" title="Charge électrique">charge électrique</a>, en utilisant ce qu'on appelle un gel isoélectrique.</p>
<p><a name="Southern_blot" id="Southern_blot"></a></p>
<h3><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie_mol%C3%A9culaire.html" title="Modifier la section : Southern blot">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Southern blot</span></h3>
<div class="detail"><span><a href="../../../../articles/s/e/a/Image%7ESearchtool-80%25.png_e347.html" class="image" title="Icône de détail"><img alt="Icône de détail" src="../../../../images/shared/thumb/1/1a/Searchtool-80%.png/15px-Searchtool-80%.png" width="15" height="15" border="0" /></a> <span>Article détaillé : <a href="../../../../articles/s/o/u/Southern_blot.html" title="Southern blot">Southern blot</a>.</span></span></div>
<p>Nommé ainsi d'après le nom de son inventeur, le biologiste <a href="../../../../articles/e/d/w/Edwin_Southern_5c62.html" title="Edwin Southern">Edwin Southern</a>, le <a href="../../../../articles/s/o/u/Southern_blot.html" title="Southern blot">southern blot</a> est une méthode pour sonder la présence d'une séquence précise d'ADN à l'intérieur d'un échantillon d'ADN. Des échantillons d'ADN avant ou après digestion par un <a href="../../../../articles/e/n/z/Enzyme_de_restriction.html" title="Enzyme de restriction">enzyme de restriction</a> sont séparés par électrophorèse et transférés sur une membrane par marquage via action capillaire. La membrane peut alors être testée en utilisant une sonde ADN marquée avec un complément de la séquence en question. À l'origine, la plupart des protocoles utilisaient des marqueurs radioactifs ; cependant, maintenant, il existe des possibilités de marquages non radioactifs. Le Southern blot est utilisé moins souvent dans les laboratoires, du fait que la <a href="../../../../articles/r/%C3%A9/a/R%C3%A9action_en_cha%C3%AEne_par_polym%C3%A9rase.html" title="Réaction en chaîne par polymérase">PCR</a> permet déjà de détecter des séquences ADN spécifiques à partir d'échantillons d'ADN. Cependant, ces marquages sont encore utilisés pour certaines applications, telles que la mesure du nombre de copies <a href="../../../../articles/t/r/a/Transg%C3%A9nique.html" class="mw-redirect" title="Transgénique">transgéniques</a> dans les <a href="../../../../articles/o/r/g/Organisme_g%C3%A9n%C3%A9tiquement_modifi%C3%A9.html" title="Organisme génétiquement modifié">souris transgéniques</a>, ou dans l'ingénierie de lignes de <a href="../../../../articles/c/e/l/Cellules_souches.html" class="mw-redirect" title="Cellules souches">cellules souches</a> embryonnaires à gènes invalidés.</p>
<p><a name="Northern_blot" id="Northern_blot"></a></p>
<h3><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie_mol%C3%A9culaire.html" title="Modifier la section : Northern blot">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Northern blot</span></h3>
<div class="detail"><span><a href="../../../../articles/s/e/a/Image%7ESearchtool-80%25.png_e347.html" class="image" title="Icône de détail"><img alt="Icône de détail" src="../../../../images/shared/thumb/1/1a/Searchtool-80%.png/15px-Searchtool-80%.png" width="15" height="15" border="0" /></a> <span>Article détaillé : <a href="../../../../articles/n/o/r/Northern_blot.html" title="Northern blot">Northern blot</a>.</span></span></div>
<p>Le <a href="../../../../articles/n/o/r/Northern_blot.html" title="Northern blot">Northern blot</a> est utilisé pour étudier les modèles d'expression d'un type spécifique de molécule d'ARN en comparaison relative avec un ensemble de différents échantillons d'ARN. C'est essentiellement une combinaison d'une dénaturation d'électrophorèse d'ARN, et d'un <i>blot</i>. Dans ce processus, l'ARN est séparé en fonction de la taille, puis est transféré sur une membrane qui est alors sondée avec un complément marqué pour la séquence intéressante. Les résultats peuvent être visualisés d'une variété de façons selon le marquage utilisé ; cependant, la plupart conduisent à une révélation de bandes représentant la taille de l'ARN détecté dans l'échantillon. L'intensité de ces bandes est liée à la quantité d'ARN ciblé dans les échantillons analysés. Le procédé est utilisé généralement pour étudier quand et combien d'expressions de gènes se produisent en mesurant la quantité de cet ARN présent dans les différents échantillons. C'est un des outils les plus fondamentaux pour déterminer quand certains gènes s'expriment dans les tissus vivants.</p>
<p><a name="Western_blot" id="Western_blot"></a></p>
<h3><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie_mol%C3%A9culaire.html" title="Modifier la section : Western blot">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Western blot</span></h3>
<div class="detail"><span><a href="../../../../articles/s/e/a/Image%7ESearchtool-80%25.png_e347.html" class="image" title="Icône de détail"><img alt="Icône de détail" src="../../../../images/shared/thumb/1/1a/Searchtool-80%.png/15px-Searchtool-80%.png" width="15" height="15" border="0" /></a> <span>Article détaillé : <a href="../../../../articles/w/e/s/Western_blot.html" title="Western blot">Western blot</a>.</span></span></div>
<p>Séparation des protéines par électrophorèse SDS-PAGE uniquement en fonction de leur taille (le SDS, ou sodium dodécylsulfate, dénature les structures tertiaire et quaternaire des protéines et les charge toutes négativement), puis transfert des protéines séparées sur membrane pour les rendre accessibles à divers marquages immunologiques ou autres.</p>
<p>Les anticorps pour la plupart des protéines peuvent être créés par injection de petites quantités de protéine cible dans les animaux tels que la souris, le lapin, le mouton ou l'âne (anticorps polyclonaux) ou produits dans une culture de cellules (<a href="../../../../articles/a/n/t/Anticorps_monoclonal.html" title="Anticorps monoclonal">anticorps monoclonaux</a>). Ces anticorps peuvent être utilisés dans une variété de techniques analytiques et préparatives.</p>
<p>Dans le <a href="../../../../articles/w/e/s/Western_blot.html" title="Western blot">Western blot</a> (immunobuvardage), les protéines sont d'abord séparées en fonction de leur taille, dans un gel fin pris entre deux plaques de verre par une technique qu'on appelle <a href="../../../../articles/s/o/d/Sodium_dod%C3%A9cyl_sulfate_poly_acrylamide_gel_elecrophoresis.html" class="mw-redirect" title="Sodium dodécyl sulfate poly acrylamide gel elecrophoresis">SDS-PAGE</a> (pour <i>Sodium Dodecyl Sulphate Poly-Acrylamide Gel Electrophoresis</i>). Les protéines dans le gel sont alors transférées sur un <a href="../../../../articles/p/v/d/PVDF_9e35.html" class="mw-redirect" title="PVDF">PVDF</a>, nitrocellulose, nylon ou autre membrane de support. Cette membrane peut alors être sondée avec des solutions d'anticorps. Les anticorps qui s'attachent spécifiquement à la protéine en question peuvent alors être visualisés selon une variété de techniques, dont la colorimétrie, la <a href="../../../../articles/c/h/i/Chimiluminescence.html" title="Chimiluminescence">chimiluminescence</a> ou l'<a href="../../../../articles/a/u/t/Autoradiographie.html" title="Autoradiographie">autoradiographie</a>.</p>
<p>Des méthodes analogues de Western blot peuvent aussi être utilisées pour marquer directement des protéines spécifiques dans des <a href="../../../../articles/c/e/l/Cellule_%28biologie%29.html" title="Cellule (biologie)">cellules</a> et des sections de <a href="../../../../articles/t/i/s/Tissu_biologique.html" title="Tissu biologique">tissus</a>. Cependant, ces méthodes de marquages immunologiques sont plutôt associées à la <a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie_cellulaire.html" title="Biologie cellulaire">biologie cellulaire</a> qu'à la biologie moléculaire.</p>
<p>Les termes "Western" et "Northern" sont des jeux de mots : les premiers <i>blots</i> étaient sur l'ADN, et comme ils ont été faits par Edwin Southern, ils ont pris le nom de "Southern" (<i>southern</i> veut dire "du sud" en anglais ; tandis que <i>western</i> signifie "de l'ouest" et <i>northern</i>, "du nord"). Il est peu probable que Patricia Thomas, inventeuse du <i>blot</i> ARN, qui est devenu le <i>Northern blot</i>, utilise vraiment ce terme<sup id="cite_ref-0" class="reference"><a href="#cite_note-0" title=""><span class="cite_crochet">[</span>1<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>. Pour pousser la plaisanterie plus loin, on peut trouver, dans la littérature <a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi" class="external autonumber" title="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi" rel="nofollow">[1]</a>, des références vers des <i>south-westerns</i> ("du sud-ouest") (interactions protéine-ADN) et des <i>far-westerns</i> (du "far-ouest") (interactions protéine-protéine).</p>
<p><a name="Puce_.C3.A0_ADN" id="Puce_.C3.A0_ADN"></a></p>
<h3><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie_mol%C3%A9culaire.html" title="Modifier la section : Puce à ADN">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Puce à ADN</span></h3>
<div class="detail"><span><a href="../../../../articles/s/e/a/Image%7ESearchtool-80%25.png_e347.html" class="image" title="Icône de détail"><img alt="Icône de détail" src="../../../../images/shared/thumb/1/1a/Searchtool-80%.png/15px-Searchtool-80%.png" width="15" height="15" border="0" /></a> <span>Article détaillé : <a href="../../../../articles/p/u/c/Puce_%C3%A0_ADN_ab47.html" title="Puce à ADN">Puce à ADN</a> .</span></span></div>
<p>Une puce à <a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a> est une collection de petites taches reliées à un support solide tel qu'une lame de microscope; chaque tache contient une ou plusieurs <a href="../../../../articles/m/o/l/Mol%C3%A9cule.html" title="Molécule">molécules</a> d'ADN. Les puces permettent de regrouper un grand nombre de taches minuscules (d'un diamètre de 100 microns) sur une simple lame; si chaque tache contient une molécule d'ADN correspondant au complémentaire d'un simple <a href="../../../../articles/g/%C3%A8/n/G%C3%A8ne.html" title="Gène">gène</a>, on peut analyser, dans un organisme, l'<a href="../../../../articles/e/x/p/Expression_g%C3%A9n%C3%A9tique.html" title="Expression génétique">expression génétique</a> de chaque gène en une seule expérimentation. Par exemple, la <a href="../../../../articles/l/e/v/Levure.html" title="Levure">levure</a> commune de boulanger, <i><a href="../../../../articles/s/a/c/Saccharomyces_cerevisiae.html" title="Saccharomyces cerevisiae">Saccharomyces cerevisiae</a></i>, contient environ 7000 gènes ; avec une puce à ADN, on peut mesurer quantitativement comment chaque gène s'exprime, et comment son expression change, par exemple, quand on change la température.</p>
<p>Il y a plusieurs manières différentes de fabriquer des puces à ADN ; les plus courantes sont les puces à silicium, lames de microscope dont les taches ont 100 microns de diamètre, les puces qu'on peut adapter à ses besoins, et celles avec des taches plus grosses sur des membranes poreuses (macropuces).</p>
<p>Les puces peuvent aussi être fabriquées pour des molécules autres que l'ADN. Par exemple, une puce à <a href="../../../../articles/a/n/t/Anticorps.html" title="Anticorps">anticorps</a> peut être utilisée pour déterminer quelle <a href="../../../../articles/p/r/o/Prot%C3%A9ine.html" title="Protéine">protéine</a> ou <a href="../../../../articles/b/a/c/Bact%C3%A9rie.html" class="mw-redirect" title="Bactérie">bactérie</a> est présente dans un échantillon de sang.</p>
<p><a name="Technologie_abandonn.C3.A9e" id="Technologie_abandonn.C3.A9e"></a></p>
<h3><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie_mol%C3%A9culaire.html" title="Modifier la section : Technologie abandonnée">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Technologie abandonnée</span></h3>
<p>Au fur et à mesure que de nouvelles procédures et de nouvelles technologies sont devenues disponibles, les anciennes sont rapidement abandonnées. Des exemples typiques sont les méthodes pour déterminer la taille des molécules d'ADN. Avant l'électrophorèse, avec agarose et polyacrylamide, on calculait la taille de l'ADN par sédimentation dans des gradients sucrés, une technologie lente et laborieuse nécessitant une instrumentation coûteuse ; et avant les gradients sucrés, on utilisait la viscométrie.</p>
<p>Indépendamment de leur intérêt historique, il est intéressant de connaître les anciennes techniques car cela peut être utile pour résoudre des problèmes particuliers.</p>
<p><a name="Histoire" id="Histoire"></a></p>
<h3><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie_mol%C3%A9culaire.html" title="Modifier la section : Histoire">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Histoire</span></h3>
<p>La biologie moléculaire est apparue dans les années <a href="../../../../articles/1/9/3/1930.html" title="1930">1930</a>, le terme n'ayant cependant été inventé qu'en <a href="../../../../articles/1/9/3/1938.html" title="1938">1938</a> par <a href="../../../../articles/w/a/r/Warren_Weaver_db0f.html" title="Warren Weaver">Warren Weaver</a>. Warren Weaver était à l'époque directeur des Sciences Naturelles pour la <a href="../../../../articles/f/o/n/Fondation_Rockefeller_0c74.html" title="Fondation Rockefeller">Fondation Rockefeller</a> et pensait que la biologie était sur le point de vivre une période de changements significatifs étant données les avancées récentes dans les domaines tels que la <a href="../../../../articles/d/i/f/Diffractom%C3%A9trie_de_rayons_X_54e5.html" title="Diffractométrie de rayons X">diffractométrie de rayons X</a>. Il a donc investi des sommes importantes provenant de l'Institut Rockefeller dans les domaines biologiques.</p>
<p><a name="Liste_de_quelques_biologistes_mol.C3.A9culaires_connus" id="Liste_de_quelques_biologistes_mol.C3.A9culaires_connus"></a></p>
<h2><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie_mol%C3%A9culaire.html" title="Modifier la section : Liste de quelques biologistes moléculaires connus">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Liste de quelques biologistes moléculaires connus</span></h2>
<ul>
<li><a href="../../../../articles/f/r/a/Francis_Crick_68e2.html" title="Francis Crick">Francis Crick</a></li>
<li><a href="../../../../articles/j/a/m/James_D._Watson_dd64.html" class="mw-redirect" title="James D. Watson">James D. Watson</a></li>
<li><a href="../../../../articles/m/a/u/Maurice_Wilkins_f86b.html" title="Maurice Wilkins">Maurice Wilkins</a></li>
<li><a href="../../../../articles/e/r/w/Erwin_Chargaff_2009.html" title="Erwin Chargaff">Erwin Chargaff</a></li>
<li><a href="../../../../articles/r/o/s/Rosalind_Franklin_d587.html" class="mw-redirect" title="Rosalind Franklin">Rosalind Franklin</a></li>
<li><a href="../../../../articles/m/a/x/Max_Perutz_22e4.html" class="mw-redirect" title="Max Perutz">Max Perutz</a></li>
<li><a href="../../../../articles/s/u/s/Susumu_Tonegawa_05a0.html" title="Susumu Tonegawa">Susumu Tonegawa</a></li>
<li><a href="../../../../articles/c/h/r/Christiane_N%C3%BCsslein-Volhard_3936.html" title="Christiane Nüsslein-Volhard">Christiane Nüsslein-Volhard</a></li>
<li><a href="../../../../articles/f/r/e/Frederick_Sanger_cabd.html" title="Frederick Sanger">Frederick Sanger</a></li>
<li><a href="../../../../articles/f/r/a/Fran%C3%A7ois_Jacob_11a6.html" title="François Jacob">François Jacob</a></li>
<li><a href="../../../../articles/j/a/c/Jacques_Monod_%28biologiste%29_d722.html" title="Jacques Monod (biologiste)">Jacques Monod</a></li>
</ul>
<p><a name="Voir_aussi" id="Voir_aussi"></a></p>
<h2><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie_mol%C3%A9culaire.html" title="Modifier la section : Voir aussi">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Voir aussi</span></h2>
<ul>
<li><a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a> - <a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_ribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide ribonucléique">ARN</a> - <a href="../../../../articles/p/r/o/Prot%C3%A9ine.html" title="Protéine">Protéine</a></li>
<li><i><a href="../../../../articles/c/e/n/Central_dogma.html" class="mw-redirect" title="Central dogma">Central dogma</a></i></li>
<li><a href="../../../../articles/c/o/d/Code_g%C3%A9n%C3%A9tique.html" title="Code génétique">Code génétique</a></li>
<li><a href="../../../../articles/a/d/n/ADN_recombinant_f848.html" title="ADN recombinant">ADN recombinant</a></li>
<li><a href="../../../../articles/t/e/c/Techniques_de_biologie_mol%C3%A9culaire.html" title="Techniques de biologie moléculaire">Techniques de biologie moléculaire</a></li>
</ul>
<p><a name="R.C3.A9f.C3.A9rences" id="R.C3.A9f.C3.A9rences"></a></p>
<h3><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie_mol%C3%A9culaire.html" title="Modifier la section : Références">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Références</span></h3>
<div style="font-size: 85%">
<ol class="references">
<li id="cite_note-0"><span class="renvois_vers_le_texte"><a href="#cite_ref-0" title="">↑</a></span> Patricia S. Thomas, Hybridization of Denatured RNA and Small DNA Fragments Transferred to Nitrocellulose PNAS 1980; 77: 5201-5205 www.pnas.org</li>
</ol>
</div>
<p><a name="Liens_externes" id="Liens_externes"></a></p>
<h3><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie_mol%C3%A9culaire.html" title="Modifier la section : Liens externes">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Liens externes</span></h3>
<ul>
<li><span style="cursor:help;font-family:monospace;font-weight:bold;font-size:small" title="Langue : français">(fr)</span> <a href="http://edumed.unige.ch/dnaftb/" class="external text" title="http://edumed.unige.ch/dnaftb/" rel="nofollow">«Il était une fois ... l'ADN»: un site éducatif sur les bases de la génétique classique et moléculaire</a></li>
<li><span style="cursor:help;font-family:monospace;font-weight:bold;font-size:small" title="Langue : français">(fr)</span> <a href="http://edbmic.univ-lyon1.fr/" class="external text" title="http://edbmic.univ-lyon1.fr/" rel="nofollow">Ecole Doctorale Biologie Moléculaire, Intégrative et Cellulaire (BMIC), Lyon (FRANCE)</a></li>
<li><span style="cursor:help;font-family:monospace;font-weight:bold;font-size:small" title="Langue : français">(fr)</span> <a href="http://www.ecole-adn.fr/" class="external text" title="http://www.ecole-adn.fr/" rel="nofollow">Ecole de l'ADN , Nîmes (FRANCE)</a></li>
</ul>
<p><a name="Bibliographie" id="Bibliographie"></a></p>
<h3><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie_mol%C3%A9culaire.html" title="Modifier la section : Bibliographie">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Bibliographie</span></h3>
<ul>
<li>Michel Morange, <i>Histoire de la biologie moléculaire</i>, Éditions La Découverte, 2003.</li>
<li>Christophe Ronsin, <i>L'histoire de la biologie moléculaire (Pionniers & héros)</i>, De Boeck Université, 2005 ;</li>
</ul>
<table style="text-align:center; clear:both; margin:0.5em auto;" align="center" width="80%" class="toccolours">
<tr>
<th style="background:#ccccff">Domaines généraux de la <a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie.html" title="Biologie">biologie</a></th>
</tr>
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<td><a href="../../../../articles/a/n/a/Anatomie.html" title="Anatomie">Anatomie</a> | <a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Biochimie">Biochimie</a> | <a href="../../../../articles/b/i/o/Bio-informatique.html" title="Bio-informatique">Bio-informatique</a> | <a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie_cellulaire.html" title="Biologie cellulaire">Biologie cellulaire</a> | <a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie_de_l%27%C3%A9volution.html" title="Biologie de l'évolution">Biologie de l'évolution</a> | <a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie_humaine.html" title="Biologie humaine">Biologie humaine</a> | <a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie_marine.html" title="Biologie marine">Biologie marine</a> | <strong class="selflink">Biologie moléculaire</strong> | <a href="../../../../articles/b/o/t/Botanique.html" title="Botanique">Botanique</a> | <a href="../../../../articles/%C3%A9/c/o/%C3%89cologie.html" title="Écologie">Écologie</a> | <a href="../../../../articles/e/x/o/Exobiologie.html" title="Exobiologie">Exobiologie</a> | <a href="../../../../articles/g/%C3%A9/n/G%C3%A9n%C3%A9tique.html" title="Génétique">Génétique</a> | <a href="../../../../articles/g/%C3%A9/o/G%C3%A9obiologie_%28science%29.html" title="Géobiologie (science)">Géobiologie</a> | <a href="../../../../articles/m/i/c/Microbiologie.html" title="Microbiologie">Microbiologie</a> | <a href="../../../../articles/o/r/i/Origines_de_la_vie.html" title="Origines de la vie">Origines de la vie</a> | <a href="../../../../articles/p/a/l/Pal%C3%A9ontologie.html" title="Paléontologie">Paléontologie</a> | <a href="../../../../articles/p/a/r/Parasitologie.html" title="Parasitologie">Parasitologie</a> | <a href="../../../../articles/p/h/y/Physiologie.html" title="Physiologie">Physiologie</a> | <a href="../../../../articles/t/a/x/Taxonomie.html" class="mw-redirect" title="Taxonomie">Taxonomie</a> | <a href="../../../../articles/z/o/o/Zoologie.html" title="Zoologie">Zoologie</a></td>
</tr>
</table>
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<li id="f-credits">Cette page a été modifiée pour la dernière fois le 17 juin 2008 à 10:36 par Utilisateur <a href="../../../../articles/d/i/c/Utilisateur%7EDickin_0db5.html" title="Utilisateur:Dickin">Dickin</a>. Basé sur le travail de Utilisateur(s) Christian.siatka, <a href="../../../../articles/a/r/i/Utilisateur%7EArielline_c4af.html" title="Utilisateur:Arielline">Arielline</a>, <a href="../../../../articles/d/u/m/Utilisateur%7EDumZiBoT_1015.html" title="Utilisateur:DumZiBoT">DumZiBoT</a>, Taaaz1964, <a href="../../../../articles/n/o/n/Utilisateur%7ENono64_a899.html" title="Utilisateur:Nono64">Nono64</a>, <a href="../../../../articles/s/a/l/Utilisateur%7ESalebot_560c.html" title="Utilisateur:Salebot">Salebot</a>, <a href="../../../../articles/o/r/t/Utilisateur%7EOrthank_bf10.html" title="Utilisateur:Orthank">Orthank</a>, <a href="../../../../articles/t/e/d/Utilisateur%7ETED_4f71.html" title="Utilisateur:TED">TED</a>, <a href="../../../../articles/f/l/u/Utilisateur%7EFluti_ce73.html" title="Utilisateur:Fluti">Fluti</a>, Lenm, <a href="../../../../articles/p/l/d/Utilisateur%7EPld_11ee.html" title="Utilisateur:Pld">Pld</a>, <a 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Stephane Emond, <a href="../../../../articles/s/a/s/Utilisateur%7ESashatoBot_387e.html" title="Utilisateur:SashatoBot">SashatoBot</a>, <a href="../../../../articles/b/a/d/Utilisateur%7EBadmood_4dbf.html" title="Utilisateur:Badmood">Badmood</a>, <a href="../../../../articles/b/r/a/Utilisateur%7EBradipus_e30b.html" title="Utilisateur:Bradipus">Bradipus</a>, <a href="../../../../articles/i/a/l/Utilisateur%7EIAlex_938a.html" title="Utilisateur:IAlex">IAlex</a>, <a href="../../../../articles/b/e/t/Utilisateur%7EBetBot_fca9.html" title="Utilisateur:BetBot">BetBot</a>, <a href="../../../../articles/m/o/e/Utilisateur%7EMoez_b60b.html" title="Utilisateur:Moez">Moez</a>, <a href="../../../../articles/y/u/r/Utilisateur%7EYurikBot_0f63.html" title="Utilisateur:YurikBot">YurikBot</a>, <a href="../../../../articles/r/_/_/Utilisateur%7ER_5161.html" title="Utilisateur:R">R</a>, <a href="../../../../articles/n/o/d/Utilisateur%7ENodet-p_8990.html" title="Utilisateur:Nodet-p">Nodet-p</a>, <a 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