Server : Apache System : Linux webd348.cluster026.gra.hosting.ovh.net 5.15.148-ovh-vps-grsec-zfs-classid #1 SMP Thu Feb 8 09:41:04 UTC 2024 x86_64 User : hednacluml ( 122243) PHP Version : 8.3.9 Disable Function : _dyuweyrj4,_dyuweyrj4r,dl Directory : /home/hednacluml/encyclo/articles/b/i/o/ |
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<title>Biofilm - Wikipédia</title>
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<h1 class="firstHeading">Biofilm</h1>
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<h3 id="siteSub">Un article de Wikipédia, l'encyclopédie libre.</h3>
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<div class="thumb tright">
<div class="thumbinner" style="width:252px;"><a href="../../../../articles/b/i/o/Image%7EBIOFILM_Bacteria_mats_near_Grand_Prismatic_Spring_in_Yellowstone-750px.JPG_b5dc.html" class="image" title="un biofilm a la surface d'une eau stagnante"><img alt="un biofilm a la surface d'une eau stagnante" src="../../../../images/shared/thumb/e/eb/BIOFILM_Bacteria_mats_near_Grand_Prismatic_Spring_in_Yellowstone-750px.JPG/250px-BIOFILM_Bacteria_mats_near_Grand_Prismatic_Spring_in_Yellowstone-750px.JPG" width="250" height="148" border="0" class="thumbimage" /></a>
<div class="thumbcaption">
<div class="magnify"><a href="../../../../articles/b/i/o/Image%7EBIOFILM_Bacteria_mats_near_Grand_Prismatic_Spring_in_Yellowstone-750px.JPG_b5dc.html" class="internal" title="Agrandir"><img src="../../../../skins/common/images/magnify-clip.png" width="15" height="11" alt="" /></a></div>
un biofilm a la surface d'une eau stagnante</div>
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<div class="thumb tright">
<div class="thumbinner" style="width:252px;"><a href="../../../../articles/b/i/o/Image%7EBiofilm_sur_vasePortAuray.jpg_0216.html" class="image" title="Biofilm sur vase estuarienne exondée, se formant à marée descendante"><img alt="Biofilm sur vase estuarienne exondée, se formant à marée descendante" src="../../../../images/shared/thumb/8/8d/Biofilm_sur_vasePortAuray.jpg/250px-Biofilm_sur_vasePortAuray.jpg" width="250" height="208" border="0" class="thumbimage" /></a>
<div class="thumbcaption">
<div class="magnify"><a href="../../../../articles/b/i/o/Image%7EBiofilm_sur_vasePortAuray.jpg_0216.html" class="internal" title="Agrandir"><img src="../../../../skins/common/images/magnify-clip.png" width="15" height="11" alt="" /></a></div>
Biofilm sur <a href="../../../../articles/v/a/s/Vase.html" title="Vase">vase</a> <a href="../../../../articles/e/s/t/Estuaire.html" title="Estuaire">estuarienne</a> exondée, se formant à marée descendante</div>
</div>
</div>
<div class="thumb tright">
<div class="thumbinner" style="width:252px;"><a href="../../../../articles/a/u/r/Image%7EAurayBiofilmBulles.jpg_b3de.html" class="image" title="Trous laissés par des bulles de [méthane] ayant éclaté dans le film superficiel sur une vase exondée"><img alt="Trous laissés par des bulles de [méthane] ayant éclaté dans le film superficiel sur une vase exondée" src="../../../../images/shared/thumb/7/74/AurayBiofilmBulles.jpg/250px-AurayBiofilmBulles.jpg" width="250" height="157" border="0" class="thumbimage" /></a>
<div class="thumbcaption">
<div class="magnify"><a href="../../../../articles/a/u/r/Image%7EAurayBiofilmBulles.jpg_b3de.html" class="internal" title="Agrandir"><img src="../../../../skins/common/images/magnify-clip.png" width="15" height="11" alt="" /></a></div>
Trous laissés par des <a href="../../../../articles/b/u/l/Bulle.html" title="Bulle">bulles</a> de [méthane] ayant éclaté dans le film superficiel sur une <a href="../../../../articles/v/a/s/Vase.html" title="Vase">vase</a> exondée</div>
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<div class="thumbinner" style="width:252px;"><a href="../../../../articles/e/u/t/Image%7EEutrophicationEutrophisationEutrophierung.jpg_adb9.html" class="image" title="Autre exemple, essentiellement constitué d'algues couvrant une eau stagnante. Ce type de biofilm (en « voile » algual et/ou bactérien) ne perdure généralement pas (quelques jours à une ou deux semaines) sur l'eau, mais peut perdurer des années sur un sol (sable humide par exemple)"><img alt="Autre exemple, essentiellement constitué d'algues couvrant une eau stagnante. Ce type de biofilm (en « voile » algual et/ou bactérien) ne perdure généralement pas (quelques jours à une ou deux semaines) sur l'eau, mais peut perdurer des années sur un sol (sable humide par exemple)" src="../../../../images/shared/thumb/5/59/EutrophicationEutrophisationEutrophierung.jpg/250px-EutrophicationEutrophisationEutrophierung.jpg" width="250" height="144" border="0" class="thumbimage" /></a>
<div class="thumbcaption">
<div class="magnify"><a href="../../../../articles/e/u/t/Image%7EEutrophicationEutrophisationEutrophierung.jpg_adb9.html" class="internal" title="Agrandir"><img src="../../../../skins/common/images/magnify-clip.png" width="15" height="11" alt="" /></a></div>
Autre exemple, essentiellement constitué d'algues couvrant une eau stagnante. Ce type de <i>biofilm</i> (en <i>« voile »</i> algual et/ou bactérien) ne perdure généralement pas (quelques jours à une ou deux semaines) sur l'eau, mais peut perdurer des années sur un sol (sable humide par exemple)</div>
</div>
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<div class="thumb tright">
<div class="thumbinner" style="width:252px;"><a href="../../../../articles/p/i/o/Image%7EPioneerAlgae_colonneHelfaut.jpg_047e.html" class="image" title="Le biofilm prend ici l'aspect d'une fine « croute », formée d'algues et bactéries fixant efficacement le sable soumis à érosion (sur un turricule de taupinière creusée dans un sable acide, qui malgré les pluies reste en place fixé par la substance mucilagineuses produites par les algues, bactéries. C'est aussi un substrat pour certains lichens mais qui ont ici fortement régressé en raison de la pollution de l'air (zone d'agriculture intensive et proche de 4 papeteries et d'une grande verrerie; sur le Plateau d'Helfaut près de la Colonne d'Helfaut dans le Pas-de-Calais, en France)"><img alt="Le biofilm prend ici l'aspect d'une fine « croute », formée d'algues et bactéries fixant efficacement le sable soumis à érosion (sur un turricule de taupinière creusée dans un sable acide, qui malgré les pluies reste en place fixé par la substance mucilagineuses produites par les algues, bactéries. C'est aussi un substrat pour certains lichens mais qui ont ici fortement régressé en raison de la pollution de l'air (zone d'agriculture intensive et proche de 4 papeteries et d'une grande verrerie; sur le Plateau d'Helfaut près de la Colonne d'Helfaut dans le Pas-de-Calais, en France)" src="../../../../images/shared/thumb/d/d6/PioneerAlgae_colonneHelfaut.jpg/250px-PioneerAlgae_colonneHelfaut.jpg" width="250" height="182" border="0" class="thumbimage" /></a>
<div class="thumbcaption">
<div class="magnify"><a href="../../../../articles/p/i/o/Image%7EPioneerAlgae_colonneHelfaut.jpg_047e.html" class="internal" title="Agrandir"><img src="../../../../skins/common/images/magnify-clip.png" width="15" height="11" alt="" /></a></div>
Le biofilm prend ici l'aspect d'une fine <i>« croute »</i>, formée d'algues et bactéries fixant efficacement le sable soumis à érosion (sur un turricule de taupinière creusée dans un sable acide, qui malgré les pluies reste en place fixé par la substance mucilagineuses produites par les algues, bactéries. C'est aussi un substrat pour certains <a href="../../../../articles/l/i/c/Lichen.html" title="Lichen">lichens</a> mais qui ont ici fortement régressé en raison de la pollution de l'air (zone d'agriculture intensive et proche de 4 <a href="../../../../articles/p/a/p/Papeterie.html" title="Papeterie">papeteries</a> et d'une grande <a href="../../../../articles/v/e/r/Verrerie.html" title="Verrerie">verrerie</a>; sur le <a href="../../../../articles/p/l/a/Plateau_d%27Helfaut_286e.html" title="Plateau d'Helfaut">Plateau d'Helfaut</a> près de la <a href="../../../../articles/c/o/l/Colonne_d%27Helfaut_5095.html" title="Colonne d'Helfaut">Colonne d'Helfaut</a> dans le Pas-de-Calais, en France)</div>
</div>
</div>
<p>Un <b>biofilm</b> est une communauté de <a href="../../../../articles/m/i/c/Micro-organisme.html" title="Micro-organisme">micro-organismes</a> (<a href="../../../../articles/b/a/c/Bact%C3%A9rie.html" class="mw-redirect" title="Bactérie">bactéries</a>, <a href="../../../../articles/c/h/a/Champignon.html" title="Champignon">champignons</a>, <a href="../../../../articles/a/l/g/Algue.html" title="Algue">algues</a>, ou <a href="../../../../articles/p/r/o/Protozoaire.html" class="mw-redirect" title="Protozoaire">protozoaires</a>), adhérant entre eux et à une surface, et marquée par la sécrétion d'une matrice adhésive et protectrice. Sa structure est hétérogène, souvent sous forme d'une matrice extracellulaire, et composée de substances <a href="../../../../articles/p/o/l/Polym%C3%A8re.html" title="Polymère">polymères</a>. La définition d'un biofilm peut légèrement varier selon les sources: certains auteurs choisissent par exemple d'exclure du terme "biofilm" les communautés bactériennes ne produisant pas leur propre matrice extracellulaire.</p>
<p>S'étant jusque là principalement attachée à étudier les cellules pour elles-mêmes et indépendamment de leur milieu, la microbiologie intègre les récents développements de la notion d'interactions avec le milieu et se tourne maintenant vers les <a href="../../../../articles/b/i/o/Biotope.html" title="Biotope">biotopes</a>, et notamment les biofilms.</p>
<p><br /></p>
<table id="toc" class="toc" summary="Sommaire">
<tr>
<td>
<div id="toctitle">
<h2>Sommaire</h2>
</div>
<ul>
<li class="toclevel-1"><a href="#G.C3.A9n.C3.A9ralit.C3.A9s"><span class="tocnumber">1</span> <span class="toctext">Généralités</span></a></li>
<li class="toclevel-1"><a href="#Traces_fossiles"><span class="tocnumber">2</span> <span class="toctext">Traces fossiles</span></a></li>
<li class="toclevel-1"><a href="#Composition.2C_propri.C3.A9t.C3.A9s.2C_fonctions"><span class="tocnumber">3</span> <span class="toctext">Composition, propriétés, fonctions</span></a></li>
<li class="toclevel-1"><a href="#Formation_et_d.C3.A9veloppement_du_biofilm"><span class="tocnumber">4</span> <span class="toctext">Formation et développement du biofilm</span></a></li>
<li class="toclevel-1"><a href="#Chez_l.27animal_et_chez_l.27Homme"><span class="tocnumber">5</span> <span class="toctext">Chez l'animal et chez l'Homme</span></a></li>
<li class="toclevel-1"><a href="#Chez_la_Flore"><span class="tocnumber">6</span> <span class="toctext">Chez la Flore</span></a></li>
<li class="toclevel-1"><a href="#Utilisation"><span class="tocnumber">7</span> <span class="toctext">Utilisation</span></a></li>
<li class="toclevel-1"><a href="#Voir_aussi"><span class="tocnumber">8</span> <span class="toctext">Voir aussi</span></a></li>
<li class="toclevel-1"><a href="#Sources_et_notes"><span class="tocnumber">9</span> <span class="toctext">Sources et notes</span></a></li>
<li class="toclevel-1"><a href="#R.C3.A9f.C3.A9rences"><span class="tocnumber">10</span> <span class="toctext">Références</span></a></li>
<li class="toclevel-1"><a href="#Liens_externes"><span class="tocnumber">11</span> <span class="toctext">Liens externes</span></a></li>
</ul>
</td>
</tr>
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<p><a name="G.C3.A9n.C3.A9ralit.C3.A9s" id="G.C3.A9n.C3.A9ralit.C3.A9s"></a></p>
<h2><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biofilm.html" title="Modifier la section : Généralités">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Généralités</span></h2>
<p>Le mode de vie en biofilm est l'un des deux modes de comportement des organismes <a href="../../../../articles/u/n/i/Unicellulaire.html" title="Unicellulaire">unicellulaires</a> – l'autre alternative étant la flottaison libre de type dit "<i><a href="../../../../articles/p/l/a/Plancton.html" title="Plancton">planctonique</a></i>", dans un médium liquide, fluide ou même solide. John William Costerton a proposé en 1978 le terme de biofilm en suggérant que ce serait le mode de vie naturel de la plupart des micro-organismes<sup id="cite_ref-Costerton78_0-0" class="reference"><a href="#cite_note-Costerton78-0" title=""><span class="cite_crochet">[</span>1<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>. Cette proposition, qui s'appuyait initialement sur la comparaison du nombre de bactéries sous forme planctonique d'une part, et au sein de biofilms dans une rivière d'autre part, est désormais généralement admise par les microbiologistes.</p>
<p>Les biofilms sont sauf exceptions observés dans les milieux aqueux ou exposés à l'humidité. Ils peuvent se développer sur n'importe quel type de surface naturelle ou artificielle, qu'elle soit minérale (roche, interfaces air-liquide...) ou organique (peau, tube digestif des animaux, racines et feuilles des plantes), industrielle (canalisations, coques des navires) ou médicale (prothèses, cathéters),... Il est possible à un biofilm d'adhérer sur des matériaux "anti-adhésifs" comme le <a href="../../../../articles/p/o/l/Polyt%C3%A9trafluoro%C3%A9thyl%C3%A8ne.html" title="Polytétrafluoroéthylène">polytétrafluoroéthylène</a> (ou téflon). Voir l'article sur les <a href="../../../../articles/e/x/t/Extr%C3%A9mophile.html" class="mw-redirect" title="Extrémophile">micro-organismes extrémophiles</a> pour la diversité étonnante de leurs habitats possibles dans les gammes de chaud, froid, pression, et autres extrêmes. Dans des conditions optimales de croissance un biofilm peut rapidement devenir macroscopique, jusqu'à atteindre le mètre d'épaisseur si l'environnement le permet.</p>
<p><a name="Traces_fossiles" id="Traces_fossiles"></a></p>
<h2><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biofilm.html" title="Modifier la section : Traces fossiles">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Traces fossiles</span></h2>
<p>Les biofilms ont sans doute constitué les premières colonies d'organismes vivant, il y a plus de 3,5 milliards d'années. Avec les <a href="../../../../articles/s/t/r/Stromatolithe.html" title="Stromatolithe">stromatolithes</a>, ils semblent à l'origine des premières roches biogéniques et structures <a href="../../../../articles/r/%C3%A9/c/R%C3%A9cif.html" title="Récif">récifales</a>, bien avant l'apparition des <a href="../../../../articles/c/o/r/Coraux.html" class="mw-redirect" title="Coraux">coraux</a>.</p>
<p>Les <i>voiles alguaux</i> que l'on trouve encore sur certains sédiments exondés, certains sols humides ou certaines plages ou rivages d'eau douce pourraient aussi être à l'origine de processus de <a href="../../../../articles/f/o/s/Fossilisation.html" class="mw-redirect" title="Fossilisation">fossilisation</a>, en particulier de <a href="../../../../articles/t/r/a/Trace.html" title="Trace">traces</a> (humaines, de dinosaures ou de microreliefs...). Certains biofilms encroutant sont capable de croître sur eux-mêmes ou plutôt sur les lamines générées par les générations précédentes de bactéries. Ils semblent, toujours avec les stromatholites à l'origine du premier <a href="../../../../articles/p/u/i/Puits_de_carbone.html" title="Puits de carbone">puits de carbone</a> majeur il y a plus de 3 milliards d'années.</p>
<p>L'environnement particulier du biofilm permet aux cellules de (ou les force à..) coopérer et agir les unes avec les autres de manière différente qu'en environnement libre. Les bactéries vivant dans un biofilm ont des propriétés sensiblement différentes de celles des bactéries "flottantes" de la même espèce, qui peut faire penser comme dans le cas des stromatolithes à des propriétés emergeantes de super-organisme.</p>
<p><a name="Composition.2C_propri.C3.A9t.C3.A9s.2C_fonctions" id="Composition.2C_propri.C3.A9t.C3.A9s.2C_fonctions"></a></p>
<h2><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biofilm.html" title="Modifier la section : Composition, propriétés, fonctions">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Composition, propriétés, fonctions</span></h2>
<ul>
<li>Composition</li>
</ul>
<p>Presque tous les micro-organismes ont des mécanismes d'adhérence aux surfaces et/ou les uns aux autres. Ils peuvent s'intégrer à un biofilm en formation, de même qu'ils peuvent se détacher du biofilm sous l'action des forces mécaniques ou chimiques de l'environnement. L'adhésion est le fait de divers mécanismes : <a href="../../../../articles/f/i/m/Fimbriae.html" class="mw-redirect" title="Fimbriae">fimbriae</a>, <a href="../../../../articles/p/i/l/Pili.html" class="mw-redirect" title="Pili">pili</a>, <a href="../../../../articles/p/r/o/Prot%C3%A9ines.html" class="mw-redirect" title="Protéines">protéines</a> de différents types ex: adhésines... Il est donc mécaniquement possible pour un biofilm d'abriter plusieurs espèces différentes. De fait seuls quelques biofilms sont composés d'un seul type d'organisme - phénomène lié aux conditions environnantes plus souvent qu'à la nature même des organismes. Les biofilms naturels ne sont que rarement <a href="../../../../articles/c/l/o/Clone.html" title="Clone">clonaux</a> mais au contraire abritent souvent nombreux types de micro-organismes – <a href="../../../../articles/b/a/c/Bact%C3%A9rie.html" class="mw-redirect" title="Bactérie">bactéries</a>, <a href="../../../../articles/p/r/o/Protozoaire.html" class="mw-redirect" title="Protozoaire">protozoaires</a> et/ou <a href="../../../../articles/a/l/g/Algue.html" title="Algue">algues</a>, chaque groupe exécutant des fonctions métaboliques spécialisées.</p>
<p>La matrice du biofilm à proprement parler, en plus de contenir les éléments dont sont faits les organismes qu'elle abrite (<a href="../../../../articles/p/r/o/Prot%C3%A9ine.html" title="Protéine">protéines</a>, <a href="../../../../articles/l/i/p/Lipide.html" title="Lipide">lipides</a>, <a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a>, <a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_ribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide ribonucléique">ARN</a>, ...) est également constituée de <a href="../../../../articles/p/o/l/Polysaccharide.html" title="Polysaccharide">polysaccharides</a>, (<a href="../../../../articles/p/e/p/Peptidoglycane.html" title="Peptidoglycane">peptidoglycanes</a>, <a href="../../../../articles/c/e/l/Cellulose.html" title="Cellulose">cellulose</a>) et d'une importante proportion d'eau.</p>
<ul>
<li>Propriétés, fonctions</li>
</ul>
<p>Un des aspects majeurs des biofilms est l'induction de <b>changements dans les <a href="../../../../articles/p/h/%C3%A9/Ph%C3%A9notype.html" title="Phénotype">phénotypes</a></b> correspondant au changement de mode de comportement (de «<i>planctonique</i>» et individuel, à fixe et communautaire). Des séries entières de gènes voient changer la durée et le rythme de leurs mécanismes d'activation, correspondant donc aussi à des <b>changements de fonctions</b>. L'environnement particulier du biofilm permet aux cellules de, ou les force à, coopérer et agir les unes avec les autres de manière différente qu'en environnement libre. Les bactéries vivant dans un biofilm ont des propriétés notablement différentes de celles des bactéries "flottantes" de la même espèce.</p>
<p>Il est intéressant de constater que certaines souches de bactéries de laboratoire ont perdu leur capacité à former des biofilms, soit par les cultures et sélections successives de bactéries planctoniques, soit par la perte de leur <a href="../../../../articles/p/l/a/Plasmide.html" title="Plasmide">plasmides</a> naturels connus pour favoriser la formation de biofilm<sup id="cite_ref-Ghigo01_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-Ghigo01-1" title=""><span class="cite_crochet">[</span>2<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>.</p>
<p>La plus spectaculaire propriété des biofilms est très certainement l'étonnante <i>capacité de résistance qu'ils fournissent à leurs participants</i> contre diverses agressions, comparée à la situation des mêmes organismes en état dit "planctonique". Cette matrice est, d'autre part, elle-même, assez résistante pour que dans certaines conditions les biofilms puissent se <b><a href="../../../../articles/f/o/s/Fossile.html" title="Fossile">fossiliser</a></b>.</p>
<p>Les micro-organismes sont à plus d'un titre <i>protégés</i> et <i>reliés entre eux</i> par la <a href="../../../../articles/m/a/t/Matrice_%28microbiologie%29.html" title="Matrice (microbiologie)">matrice</a> que fait le biofilm:</p>
<p><b>Protection passive</b></p>
<dl>
<dd>Par sa simple présence cette matrice <i>protège passivement</i> les <a href="../../../../articles/c/e/l/Cellule_%28biologie%29.html" title="Cellule (biologie)">cellules</a> dans un rôle de simple barrière physique contre l'entrée des agents antimicrobiens, détergents et antibiotiques<sup id="cite_ref-Costerton01_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-Costerton01-2" title=""><span class="cite_crochet">[</span>3<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>,<sup id="cite_ref-Toole99_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-Toole99-3" title=""><span class="cite_crochet">[</span>4<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>: la matrice extracellulaire dense et la couche externe de cellules protègent l'intérieur de la communauté.</dd>
</dl>
<p><b>Protection métabolique</b>.</p>
<dl>
<dd>Autre facteur de résistance accrue: pour des raisons qui restent à déterminer les bactéries entourées de biofilm sont <i>moins actives métaboliquement</i>, donc <i>moins réceptives</i> aux agents antimicrobiens<sup id="cite_ref-Drenkard03_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-Drenkard03-4" title=""><span class="cite_crochet">[</span>5<span class="cite_crochet">]</span></a></sup> et aux disruptions environnementales<sup id="cite_ref-Toole99_3-1" class="reference"><a href="#cite_note-Toole99-3" title=""><span class="cite_crochet">[</span>4<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>.</dd>
</dl>
<p><b>Protection active</b></p>
<dl>
<dd>La résistance de <i>P. aeruginosa</i> aux antibiotiques a également été partiellement attribuée à des <b>pompes de flux</b> du biofilm <i>expulsant activement</i> les composants antimicrobiens<sup id="cite_ref-Aeschlimann03_5-0" class="reference"><a href="#cite_note-Aeschlimann03-5" title=""><span class="cite_crochet">[</span>6<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>,<sup id="cite_ref-Kievit01_6-0" class="reference"><a href="#cite_note-Kievit01-6" title=""><span class="cite_crochet">[</span>7<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>,<sup id="cite_ref-Poole01_7-0" class="reference"><a href="#cite_note-Poole01-7" title=""><span class="cite_crochet">[</span>8<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>. Quelques biofilms se sont avérés contenir des <b>canaux aqueux</b> qui en sus de la <i>distribution de <a href="../../../../articles/n/u/t/Nutriment.html" title="Nutriment">nutriments</a></i> permettent celle de <a href="../../../../articles/m/o/l/Mol%C3%A9cule.html" title="Molécule">molécules</a> de signalisation, établissant la <i>communication</i> entre cellules par des <i>signaux biochimiques</i>. La formation du et par le biofilm est contrôlée par des signaux de cellule-à-cellule, et des mécanismes dits de <a href="../../../../articles/q/u/o/Quorum_sensing.html" title="Quorum sensing">quorum sensing</a> <sup id="cite_ref-Davies98_8-0" class="reference"><a href="#cite_note-Davies98-8" title=""><span class="cite_crochet">[</span>9<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>,<sup id="cite_ref-Hall04_9-0" class="reference"><a href="#cite_note-Hall04-9" title=""><span class="cite_crochet">[</span>10<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>,<sup id="cite_ref-Mah03_10-0" class="reference"><a href="#cite_note-Mah03-10" title=""><span class="cite_crochet">[</span>11<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>,<sup id="cite_ref-Parsek03_11-0" class="reference"><a href="#cite_note-Parsek03-11" title=""><span class="cite_crochet">[</span>12<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>,<sup id="cite_ref-Smith03_12-0" class="reference"><a href="#cite_note-Smith03-12" title=""><span class="cite_crochet">[</span>13<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>, ou <b>perception du quota</b>, basés sur le principe de <i><a href="../../../../articles/m/a/s/Masse_critique.html" title="Masse critique">masse critique</a></i>. Les systèmes de perception du quota chez les bactéries gram-négatives détectent la densité des cellules en utilisant des signaux de cellule-à-cellule dépendant de la population, généralement une molécule d'acyl <a href="../../../../articles/h/o/m/Homos%C3%A9rine_lactone.html" title="Homosérine lactone">homosérine lactone</a>. Quand cet [auto-inducer] atteint une certaine concentration critique, il active un régulateur transcriptionnel qui induit des gènes cibles spécifiques<sup id="cite_ref-Fuqua94_13-0" class="reference"><a href="#cite_note-Fuqua94-13" title=""><span class="cite_crochet">[</span>14<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>. La nature et donc la fonction des molécules signalant les échanges de cellule-à-cellule changent à partir d'une concentration donnée des bactéries.</dd>
</dl>
<p><b>Protection génétique</b></p>
<dl>
<dd>Dans certains cas, la résistance aux antibiotiques peut être exponentiellement multipliée. En effet, lors de leur implantation dans un biofilm l'expression génétique des bactéries est modifiée. Cet <i>environnement d'échanges de matériel génétique</i> permettant le transfert d'informations est donc propice à l'acquisition de nouveaux caractères.</dd>
</dl>
<p><br />
<b>Contribution à la <a href="../../../../articles/c/o/r/Corrosion.html" title="Corrosion">corrosion</a> ou dégradation de matériaux.</b> De nombreux matériaux (métaux, bois) voient leur dégradation (ou corrosion) très accélérée, ou au contraire retardée, lorsqu'ils sont recouverts par certains biofilms, selon le contexte (<a href="../../../../articles/h/u/m/Humide.html" class="mw-redirect" title="Humide">humide</a> ou <a href="../../../../articles/s/e/c/Sec.html" title="Sec">sec</a>, <a href="../../../../articles/a/c/i/Acide.html" title="Acide">acide</a> ou <a href="../../../../articles/b/a/s/Basique.html" class="mw-redirect" title="Basique">basique</a>, <a href="../../../../articles/c/h/a/Chaud.html" class="mw-redirect" title="Chaud">chaud</a> ou <a href="../../../../articles/f/r/o/Froid.html" title="Froid">froid</a>, <a href="../../../../articles/e/u/t/Eutrophe.html" class="mw-redirect" title="Eutrophe">eutrophe</a> ou <a href="../../../../articles/o/l/i/Oligotrophe.html" title="Oligotrophe">oligotrophe</a>, etc.).</p>
<p><a name="Formation_et_d.C3.A9veloppement_du_biofilm" id="Formation_et_d.C3.A9veloppement_du_biofilm"></a></p>
<h2><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biofilm.html" title="Modifier la section : Formation et développement du biofilm">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Formation et développement du biofilm</span></h2>
<p>(Informations tirées du Center for Biofilm Engineering, Montana State University <a href="http://www.erc.montana.edu/CBEssentials-SW/bf-basics-99/default.htm" class="external autonumber" title="http://www.erc.montana.edu/CBEssentials-SW/bf-basics-99/default.htm" rel="nofollow">[1]</a>)</p>
<p>Considérant le biofilm au sens "embryologique" c'est-à-dire comme une entité/unité fonctionnelle de structure multicellulaire organisée, on peut également parler de <b>cycle de développement</b> ou de <b>cycle de vie</b> car le modèle en cinq étapes proposé ci-après peut se répéter indéfiniment:</p>
<ol>
<li>La première étape est l'<b>adhésion (réversible)</b> de micro-organismes mobiles à une surface, principalement par des liaisons chimiques non covalentes ou faibles. Ces liaisons entre la cellule (surtout ses protéines : les curlis) et la surface d'attachement sont de type <a href="../../../../articles/v/a/n/Van_der_Waals_ee6a.html" class="mw-redirect" title="Van der Waals">van der Waals</a>, électrostatique, ou encore <a href="../../../../articles/r/%C3%A9/a/R%C3%A9action_d%27oxydo-r%C3%A9duction.html" title="Réaction d'oxydo-réduction">acide-base</a> de Lewis.</li>
<li>Vient ensuite l'<b>adhésion permanente</b> par la formation de <a href="../../../../articles/m/o/l/Mol%C3%A9cule.html" title="Molécule">molécules</a> <a href="../../../../articles/p/r/o/Prot%C3%A9ine.html" title="Protéine">protéiniques</a> appelées <a href="../../../../articles/l/i/g/Ligand_%28biologie%29.html" title="Ligand (biologie)">ligands</a>, et de structures telles que les <a href="../../../../articles/p/i/l/Pilus.html" title="Pilus">pili</a>. Ces premiers points fixes <i>augmentent la capacité d'ancrage</i> d'autres micro-organismes en accroissant et en variant les surfaces d'ancrage. Noter que certaines espèces ne sont pas capables de s'ancrer elles-mêmes et s'<i>intègrent à d'autres espèces</i> déjà installées en colonies en s'attachant à leur biofilm. On a ici les prémices de la structure du biofilm: sa <i>diversité de natures et de structures</i> laisse envisager une <i>diversité de fonctions</i>.</li>
<li>Les micro-organismes se <b>divisent</b>, commençant ainsi des microcolonies. À partir d'une concentration suffisamment dense d'individus, les microcolonies commencent la <b>sécrétion du biofilm</b> proprement dit.</li>
<li>Le biofilm <b>grandit</b> et <b>mûrit</b>, s'épaississant jusqu'à devenir macroscopique, voire géant en conditions optimales.</li>
<li>La cinquième étape est la <b>phase de dispersion</b>, dite <b>phase planctonique</b>: induits par le vieillissement du biofilm, certains stress ou carences, les micro-organismes peuvent activement se séparer du biofilm, parfois consommant la matrice qui représente une source d'énergie. Ces micro-organismes retournent à l'état dit "planctonique" de libre circulation et peuvent aller coloniser de nouvelles surfaces, complétant ainsi le cycle. Dans le mode de vie du biofilm et selon ce modèle en cinq étapes, la phase "planctonique" peut alors être vue comme une phase de dispersion.</li>
</ol>
<p><a name="Chez_l.27animal_et_chez_l.27Homme" id="Chez_l.27animal_et_chez_l.27Homme"></a></p>
<h2><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biofilm.html" title="Modifier la section : Chez l'animal et chez l'Homme">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Chez l'animal et chez l'Homme</span></h2>
<p>Tous les organes internes creux communiquant avec l'environnement extérieur (<a href="../../../../articles/b/o/u/Bouche.html" title="Bouche">bouche</a>, <a href="../../../../articles/t/u/b/Tube_digestif.html" class="mw-redirect" title="Tube digestif">tube digestif</a>, <a href="../../../../articles/v/a/g/Vagin.html" title="Vagin">vagin</a>..) sont une <a href="../../../../articles/n/i/c/Niche_%C3%A9cologique.html" title="Niche écologique">niche écologique</a> abritant un film d'organismes vivants plus ou moins riche. Ces organismes, bactériens notamment, co-évoluent avec leur hôte et son système immunitaire. Ils jouent un rôle fonctionnel important pour l'organisme, dans la digestion par exemple (et tout particulièrement chez les <a href="../../../../articles/r/u/m/Ruminant.html" title="Ruminant">ruminants</a>). Ce sont parfois des <a href="../../../../articles/s/y/m/Symbiote.html" class="mw-redirect" title="Symbiote">symbiotes</a> (mutualistes), ce sont parfois ce sont des pathogènes ou parasites, ou ils le deviennent lorsque des conditions de déséquilibre leur permettent de pulluler (ex : <a href="../../../../articles/m/y/c/Mycose.html" title="Mycose">mycose</a> survenant après traitement <a href="../../../../articles/a/n/t/Antibiotique.html" title="Antibiotique">antibiotique</a>). Chez l'animal pn parle alors de "<i>flore</i>" (<a href="../../../../articles/f/l/o/Flore_intestinale.html" title="Flore intestinale">flore intestinale</a>, <a href="../../../../articles/f/l/o/Flore_vaginale.html" title="Flore vaginale">flore vaginale</a>..) ou de <a href="../../../../articles/m/i/c/Microbiote.html" title="Microbiote">microbiote</a>.<br />
Certains animaux sont également extérieurement couverts d'un biofilm (le <a href="../../../../articles/p/a/r/Paresseux.html" title="Paresseux">paresseux</a> a les poils qui verdissent en raison d'une algue qui y vit)</p>
<p><a name="Chez_la_Flore" id="Chez_la_Flore"></a></p>
<h2><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biofilm.html" title="Modifier la section : Chez la Flore">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Chez la Flore</span></h2>
<p>Surtout en zone tropicale, mais aussi en climat tempéré, un biofilm algual et bactérien, <a href="../../../../articles/m/o/i/Moisissure.html" title="Moisissure">fongique</a> et/ou <a href="../../../../articles/l/i/c/Lichen.html" title="Lichen">lichénique</a> existe sur les <a href="../../../../articles/f/e/u/Feuille.html" title="Feuille">feuilles</a> des <a href="../../../../articles/a/r/b/Arbre.html" title="Arbre">arbres</a>, les <a href="../../../../articles/%C3%A9/c/o/%C3%89corce.html" title="Écorce">écorces</a> et les <a href="../../../../articles/r/a/c/Racine_%28botanique%29.html" title="Racine (botanique)">racines</a>. Certaines des bactéries qui le forment deviennent dans certaines circonstances (stress, gel, piqure d'insectes, etc) <a href="../../../../articles/p/h/y/Phytopathologie.html" class="mw-redirect" title="Phytopathologie">pathogènes</a>, c'est le cas par exemple d'un <a href="../../../../articles/p/s/e/Pseudomonas.html" title="Pseudomonas">pseudomonas</a> commun (<i><a href="../../../../articles/p/s/e/Pseudomonas_syringae.html" title="Pseudomonas syringae">Pseudomonas syringae</a></i>) dont certaines souches provoquent une maladie mortelle chez le <a href="../../../../articles/m/a/r/Marronnier.html" class="mw-redirect" title="Marronnier">marronnier</a> (<a href="../../../../articles/m/a/l/Maladie_%C3%A9mergente.html" title="Maladie émergente">maladie émergente</a>). Le biofilm bactérien et fongique se développe en été « <i>en <a href="../../../../articles/%C3%A9/p/i/%C3%89piphyte.html" title="Épiphyte">épiphyte</a></i> » et prépare la bonne <a href="../../../../articles/d/%C3%A9/c/D%C3%A9composition.html" title="Décomposition">décomposition</a> des feuilles avant même qu'elles ne tombent (à l'<a href="../../../../articles/a/u/t/Automne.html" title="Automne">automne</a> en <a href="../../../../articles/c/l/i/Climat_temp%C3%A9r%C3%A9.html" title="Climat tempéré">climat tempéré</a>, toute l'année en zone <a href="../../../../articles/%C3%A9/q/u/%C3%89quatorial.html" title="Équatorial">équatoriale</a>).</p>
<p><a name="Utilisation" id="Utilisation"></a></p>
<h2><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biofilm.html" title="Modifier la section : Utilisation">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Utilisation</span></h2>
<p>Si les biofilms sont une source de contamination dans des secteurs tels que l'agro-alimentaire ou le médical, ils peuvent également être utilisés positivement dans les procédés de traitement d'eau usées. Ces procédés utilisent des supports fixes (lit fixe, biofiltre) ou mobiles (moving bed, lit fluidisé) sur lesquels les microorganismes épurateurs forment des biofilms. Dans le traitement des eaux résiduaires urbaines, ce type de procédé remplace avantageusement le procédé à boues activées en réduisant la taille des bassins d'aération et en supprimant l'étape de décantation. On peut également utiliser les procédés à biofilm en digestion anaérobie (méthanisation) pour le traitement des eaux usées industrielles riches en matière organique (agro-alimentaire, papeterie, pharmacie...).</p>
<p>Dans le monde du vivant des aliments avec des <a href="../../../../articles/p/r/o/Probiotique.html" title="Probiotique">probiotiques</a> et ou des <a href="../../../../articles/p/r/%C3%A9/Pr%C3%A9biotique.html" title="Prébiotique">prébiotiques</a> peuvent chercher à orienter la composition du <a href="../../../../articles/m/i/c/Microbiote.html" title="Microbiote">microbiote</a>.</p>
<p><a name="Voir_aussi" id="Voir_aussi"></a></p>
<h2><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biofilm.html" title="Modifier la section : Voir aussi">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Voir aussi</span></h2>
<ul>
<li><a href="../../../../articles/s/t/r/Stromatolithe.html" title="Stromatolithe">Stromatolithe</a></li>
<li><a href="../../../../articles/n/o/s/Nostoc.html" title="Nostoc">Nostoc</a></li>
<li><a href="../../../../articles/m/i/c/Microbiote.html" title="Microbiote">microbiote</a></li>
<li><a href="../../../../articles/d/%C3%A9/s/D%C3%A9sinfection.html" title="Désinfection">Désinfection</a></li>
</ul>
<p><a name="Sources_et_notes" id="Sources_et_notes"></a></p>
<h2><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biofilm.html" title="Modifier la section : Sources et notes">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Sources et notes</span></h2>
<ul>
<li>Klingler C., Filloux A. & Lazdunski A. (2005) Les biofilms, forteresses bactériennes. <i><a href="../../../../articles/l/a/_/La_Recherche_a3b3.html" title="La Recherche">La Recherche</a></i>, 389.</li>
</ul>
<p><a name="R.C3.A9f.C3.A9rences" id="R.C3.A9f.C3.A9rences"></a></p>
<h2><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biofilm.html" title="Modifier la section : Références">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Références</span></h2>
<div style="font-size: 85%">
<ol class="references">
<li id="cite_note-Costerton78-0"><span class="renvois_vers_le_texte"><a href="#cite_ref-Costerton78_0-0" title="">↑</a></span> Costerton J. W., Geesey G. G., Cheng K. J., 1978, <i>How bacteria stick.</i> <i><a href="../../../../articles/s/c/i/Scientific_American_3498.html" title="Scientific American">Scientific American</a></i> 238 86-95</li>
<li id="cite_note-Ghigo01-1"><span class="renvois_vers_le_texte"><a href="#cite_ref-Ghigo01_1-0" title="">↑</a></span> Ghigo J. M., 2001, <i>Natural conjugative plasmids induce bacterial biofilm development.</i> <i><a href="../../../../articles/n/a/t/Nature_%28journal%29.html" title="Nature (journal)">Nature</a></i> 412 442-5</li>
<li id="cite_note-Costerton01-2"><span class="renvois_vers_le_texte"><a href="#cite_ref-Costerton01_2-0" title="">↑</a></span> Costerton, J. W., 2001, <i>Cystic fibrosis pathogenesis and the role of biofilms in persistent infection.</i> Trends Microbiol. 9:50-52</li>
<li id="cite_note-Toole99-3"><span class="renvois_vers_le_texte">↑ <a href="#cite_ref-Toole99_3-0" title=""><sup style="padding-left: 1px;">a</sup></a> <a href="#cite_ref-Toole99_3-1" title=""><sup style="padding-left: 1px;">b</sup></a> </span> G.A. O'Toole, L. A. Pratt, P. I. Watnick, D. K. Newman, V. B. Weaver, and R. Kolter, 1999, <i>Genetic approaches to study of biofilms.</i> <i><a href="../../../../articles/m/e/t/Methods_in_Enzymology_a115.html" title="Methods in Enzymology">Methods Enzymol.</a></i> 310:91-109</li>
<li id="cite_note-Drenkard03-4"><span class="renvois_vers_le_texte"><a href="#cite_ref-Drenkard03_4-0" title="">↑</a></span> Drenkard, E. 2003, <i>Antimicrobial resistance of Pseudomonas aeruginosa biofilms.</i> Microb. Infect. 5:1213-1219</li>
<li id="cite_note-Aeschlimann03-5"><span class="renvois_vers_le_texte"><a href="#cite_ref-Aeschlimann03_5-0" title="">↑</a></span> Aeschlimann, J. R. 2003, <i>The role of multidrug efflux pumps in the antibiotic resistance of Pseudomonas aeruginosa and other Gram-negative bacteria: insights from the Society of Infectious Diseases Pharmacists.</i> Pharmacotherapy 23:916-924</li>
<li id="cite_note-Kievit01-6"><span class="renvois_vers_le_texte"><a href="#cite_ref-Kievit01_6-0" title="">↑</a></span> De Kievit, T. R., M. D. Parkins, R. J. Gillis, R. Srikumar, H. Ceri, K. Poole, B. H. Iglewski, and D. G. Storey, 2001, <i>Multidrug efflux pumps: expression patterns and contribution to antibiotic resistance in Pseudomonas aeruginosa biofilms.</i> Antimicrob. Agents Chemother. 45:1761-1770</li>
<li id="cite_note-Poole01-7"><span class="renvois_vers_le_texte"><a href="#cite_ref-Poole01_7-0" title="">↑</a></span> Poole, K. 2001, <i>Multidrug efflux pumps and antimicrobial resistance in Pseudomonas aeruginosa and related organisms.</i> J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 3:255-264</li>
<li id="cite_note-Davies98-8"><span class="renvois_vers_le_texte"><a href="#cite_ref-Davies98_8-0" title="">↑</a></span> Davies, D. G., M. R. Parsek, J. P. Pearson, B. H. Iglewski, J. W. Costerton, and E. P. Greenberg, 1998, <i>The involvement of cell-to-cell signals in the development of a bacterial biofilm.</i> Science 280:295-298</li>
<li id="cite_note-Hall04-9"><span class="renvois_vers_le_texte"><a href="#cite_ref-Hall04_9-0" title="">↑</a></span> Hall-Stoodley, L., J. W. Costerton, and P. Stoodley, 2004, <i>Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases.</i> <i>Nat. Rev. Microbiol.</i> 2:95-108</li>
<li id="cite_note-Mah03-10"><span class="renvois_vers_le_texte"><a href="#cite_ref-Mah03_10-0" title="">↑</a></span> Mah, T.-F., B. Pitts, B. Pellock, G. C. Walker, P. S. Stewart, and G. A. O'Toole, 2003, <i>A genetic basis for Pseudomonas aeruginosa biofilm antibiotic resistance.</i> <i><a href="../../../../articles/n/a/t/Nature_%28journal%29.html" title="Nature (journal)">Nature</a></i> 426:306-310</li>
<li id="cite_note-Parsek03-11"><span class="renvois_vers_le_texte"><a href="#cite_ref-Parsek03_11-0" title="">↑</a></span> Parsek, M. R., and P. K. Singh, 2003, <i>Bacterial biofilms: an emerging link to disease pathogenesis.</i> Annu. Rev. Microbiol. 57:677-701</li>
<li id="cite_note-Smith03-12"><span class="renvois_vers_le_texte"><a href="#cite_ref-Smith03_12-0" title="">↑</a></span> Smith, R. S., and B. H. Iglewski, 2003, <i>P. aeruginosa quorum sensing systems and virulence.</i> Curr. Opin. Microbiol. 6:56-60</li>
<li id="cite_note-Fuqua94-13"><span class="renvois_vers_le_texte"><a href="#cite_ref-Fuqua94_13-0" title="">↑</a></span> W.C. Fuqua, S.C. Winans, E.P. Greenberg, 1994. <i>Quorum sensing in bacteria: the LuxR-LuxI family of cell density-responsive transcriptional regulators.</i> <i>J Bacteriol</i> 176: 269-275</li>
</ol>
</div>
<p><a name="Liens_externes" id="Liens_externes"></a></p>
<h2><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biofilm.html" title="Modifier la section : Liens externes">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Liens externes</span></h2>
<ul>
<li><a href="http://www.neo-sens.com/" class="external text" title="http://www.neo-sens.com/" rel="nofollow">NEOSENS, mesure du biofilm en ligne et en continu</a></li>
<li><a href="http://www.kazieltys.com/" class="external text" title="http://www.kazieltys.com/" rel="nofollow">Le spécialiste de la lutte contre les biofilms en france</a></li>
<li><a href="http://www.montpellier.inra.fr/narbonne/" class="external text" title="http://www.montpellier.inra.fr/narbonne/" rel="nofollow">Laboratoire de Biotechnologie de l'Environnement de l'INRA</a></li>
</ul>
<ul id="bandeau-portail" class="bandeau-portail">
<li><span class="bandeau-portail-element"><span class="bandeau-portail-icone"><a href="../../../../articles/s/a/l/Image%7ESalmobandeau.jpg_77b4.html" class="image" title="Icône du portail de la microbiologie"><img alt="Icône du portail de la microbiologie" src="../../../../images/local/thumb/e/ec/Salmobandeau.jpg/28px-Salmobandeau.jpg" width="28" height="24" border="0" /></a></span> <span class="bandeau-portail-texte"><a href="../../../../articles/m/i/c/Portail%7EMicrobiologie_23c7.html" title="Portail:Microbiologie">Portail de la microbiologie</a></span></span></li>
</ul>
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<h5>Autres langues</h5>
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