Server : Apache System : Linux webd348.cluster026.gra.hosting.ovh.net 5.15.148-ovh-vps-grsec-zfs-classid #1 SMP Thu Feb 8 09:41:04 UTC 2024 x86_64 User : hednacluml ( 122243) PHP Version : 8.3.9 Disable Function : _dyuweyrj4,_dyuweyrj4r,dl Directory : /home/hednacluml/encyclo/articles/b/i/o/ |
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<title>Biochimie - Wikipédia</title>
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<a name="top" id="contentTop"></a>
<h1 class="firstHeading">Biochimie</h1>
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<h3 id="siteSub">Un article de Wikipédia, l'encyclopédie libre.</h3>
<div id="contentSub"></div>
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<tr>
<td class="bandeau-icone">
<div style="width:45px; text-align:center"><a href="../../../../articles/q/u/e/Image%7EQuestion_book-3.svg_1bf7.html" class="image" title="Question book-3.svg"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/e/e3/Question_book-3.svg/44px-Question_book-3.svg.png" width="44" height="35" border="0" /></a></div>
</td>
<td>
<div class="bandeau-titre"><strong>Cet article ou cette section <a href="../../../../articles/c/i/t/Wikip%C3%A9dia%7ECitez_vos_sources_%21_3edd.html" title="Wikipédia:Citez vos sources !">ne cite pas suffisamment ses sources</a>.</strong> <small>(date inconnue)</small></div>
<div class="bandeau-texte">Son contenu est donc sujet à caution. Wikipédia doit être fondée sur des sources fiables et indépendantes. <a href="http://fr.wikipedia.org../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" class="external text" title="http://fr.wikipedia.org../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" rel="nofollow">Améliorez cet article</a> en liant les informations à des <a href="../../../../articles/a/r/t/Wikip%C3%A9dia%7EArticle_bien_sourc%C3%A9_aa96.html" title="Wikipédia:Article bien sourcé">sources</a>, au moyen de <b><a href="../../../../articles/n/o/t/Aide%7ENote_931f.html" title="Aide:Note">notes de bas de page</a></b> (voir les <a href="../../../../articles/s/o/u/Aide%7ESourcer_f12f.html" title="Aide:Sourcer">recommandations</a>).</div>
</td>
</tr>
</table>
</div>
<div class="thumb tright">
<div class="thumbinner" style="width:352px;"><a href="../../../../articles/n/e/u/Image%7ENeuraminidase_Ribbon_Diagram.jpg_17bd.html" class="image" title="Représentation tridimensionnelle de la neuraminidase. Les coordonnées des atomes ont été obtenues par Diffractométrie de rayons X sur un cristal de la protéine."><img alt="Représentation tridimensionnelle de la neuraminidase. Les coordonnées des atomes ont été obtenues par Diffractométrie de rayons X sur un cristal de la protéine." src="../../../../images/shared/thumb/2/27/Neuraminidase_Ribbon_Diagram.jpg/350px-Neuraminidase_Ribbon_Diagram.jpg" width="350" height="442" border="0" class="thumbimage" /></a>
<div class="thumbcaption">
<div class="magnify"><a href="../../../../articles/n/e/u/Image%7ENeuraminidase_Ribbon_Diagram.jpg_17bd.html" class="internal" title="Agrandir"><img src="../../../../skins/common/images/magnify-clip.png" width="15" height="11" alt="" /></a></div>
Représentation tridimensionnelle de la <a href="../../../../articles/n/e/u/Neuraminidase.html" title="Neuraminidase">neuraminidase</a>. Les coordonnées des atomes ont été obtenues par <a href="../../../../articles/d/i/f/Diffractom%C3%A9trie_de_rayons_X_54e5.html" title="Diffractométrie de rayons X">Diffractométrie de rayons X</a> sur un cristal de la protéine.</div>
</div>
</div>
<p>La <b>biochimie</b> est la <a href="../../../../articles/l/i/s/Liste_des_disciplines_scientifiques.html" title="Liste des disciplines scientifiques">discipline scientifique</a> qui étudie les <a href="../../../../articles/r/%C3%A9/a/R%C3%A9action_chimique.html" title="Réaction chimique">réactions chimiques</a> ayant lieu au sein des <a href="../../../../articles/c/e/l/Cellule_%28biologie%29.html" title="Cellule (biologie)">cellules</a>.</p>
<p>Le terme a été créé en 1903 par <a href="../../../../articles/c/a/r/Carl_Neuberg_6a04.html" title="Carl Neuberg">Carl Neuberg</a> d'après la racine grecque <i>Βιοχημεία</i> (biochēmeia)<sup style="padding-left:2px; cursor:help;" title="Ce passage nécessite une référence."><a href="../../../../articles/r/%C3%A9/f/Mod%C3%A8le%7ER%C3%A9f%C3%A9rence_n%C3%A9cessaire_Explication_2835.html" title="Modèle:Référence nécessaire/Explication">[réf. nécessaire]</a></sup> On distingue plusieurs grandes subdivisions de cette discipline : l'<a href="../../../../articles/b/i/o/Bio%C3%A9nerg%C3%A9tique.html" title="Bioénergétique">énergétique</a>, production d'<a href="../../../../articles/%C3%A9/n/e/%C3%89nergie.html" title="Énergie">énergie</a> par la cellule ; l'<a href="../../../../articles/e/n/z/Enzyme.html" title="Enzyme">enzymologie</a> ou étude des <a href="../../../../articles/c/a/t/Catalyseur.html" title="Catalyseur">catalyseurs</a> biologiques ; le <a href="../../../../articles/m/%C3%A9/t/M%C3%A9tabolisme.html" title="Métabolisme">métabolisme</a>, divisé en <a href="../../../../articles/a/n/a/Anabolisme.html" title="Anabolisme">anabolisme</a>, réactions de synthèse des molécules et <a href="../../../../articles/c/a/t/Catabolisme.html" title="Catabolisme">catabolisme</a>, réactions de dégradation des molécules. Ces grands groupes se subdivisent ensuite en des domaines de plus en plus spécialisés. Par exemple, l'enzymologie moderne tâche de relier la structure tridimensionnelle d'une protéine avec sa fonction. La biochimie, tout comme la chimie, détaille aussi les raisons de la réactivité des molécules.</p>
<p>Les principales catégories de <a href="../../../../articles/l/i/s/Liste_alphab%C3%A9tique_des_biomol%C3%A9cules.html" title="Liste alphabétique des biomolécules">molécules</a> étudiées en biochimie sont les <a href="../../../../articles/g/l/u/Glucide.html" title="Glucide">glucides</a>, les <a href="../../../../articles/l/i/p/Lipide.html" title="Lipide">lipides</a>, les <a href="../../../../articles/p/r/o/Prot%C3%A9ine.html" title="Protéine">protéines</a> et les <a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_nucl%C3%A9ique.html" title="Acide nucléique">acides nucléiques</a>. Ces molécules sont constituées principalement de carbone, d'oxygène et d'azote. Ces classes de molécules représentent les éléments fondamentaux de l'édification et du fonctionnement de la cellule, divisées en deux groupes, les macroéléments, et les microéléments (aussi appelés oligoéléments), c'est-à-dire l'or, le fer, le zinc existant à l'état de trace dans notre organisme.</p>
<p>L'un des buts ultimes de la biochimie est d'intégrer les données obtenues à l'échelle moléculaire à un niveau de complexité supérieur, celui de la cellule. Il existe toutefois deux divisions entre la molécule et la cellule : la première est abordée par la <a href="../../../../articles/c/h/i/Chimie_supramol%C3%A9culaire.html" title="Chimie supramoléculaire">chimie supramoléculaire</a>, qui étudie les assemblages de <a href="../../../../articles/m/a/c/Macromol%C3%A9cule.html" title="Macromolécule">macromolécules</a> (comme le <a href="../../../../articles/r/i/b/Ribosome.html" title="Ribosome">ribosome</a> ou les interactions enzymatiques au sein d'une <a href="../../../../articles/v/o/i/Voie_m%C3%A9tabolique.html" title="Voie métabolique">voie métabolique</a>) et les propriétés émergentes ; la seconde s'occupe de la biochimie des <a href="../../../../articles/o/r/g/Organelle.html" class="mw-redirect" title="Organelle">organelles</a>, comme la <a href="../../../../articles/m/i/t/Mitochondrie.html" title="Mitochondrie">mitochondrie</a> ou le <a href="../../../../articles/c/h/l/Chloroplaste.html" title="Chloroplaste">chloroplaste</a>, entités supramoléculaires existant à l'intérieur des cellules complexes.</p>
<p><br /></p>
<table id="toc" class="toc" summary="Sommaire">
<tr>
<td>
<div id="toctitle">
<h2>Sommaire</h2>
</div>
<ul>
<li class="toclevel-1"><a href="#.C3.89mergence_de_la_biochimie"><span class="tocnumber">1</span> <span class="toctext">Émergence de la biochimie</span></a>
<ul>
<li class="toclevel-2"><a href="#Apparition_des_techniques_de_biochimie"><span class="tocnumber">1.1</span> <span class="toctext">Apparition des techniques de biochimie</span></a></li>
</ul>
</li>
<li class="toclevel-1"><a href="#Biomol.C3.A9cules"><span class="tocnumber">2</span> <span class="toctext">Biomolécules</span></a>
<ul>
<li class="toclevel-2"><a href="#L.27eau"><span class="tocnumber">2.1</span> <span class="toctext">L'eau</span></a></li>
<li class="toclevel-2"><a href="#Les_glucides_.28hydrates_de_carbone.29"><span class="tocnumber">2.2</span> <span class="toctext">Les glucides (hydrates de carbone)</span></a>
<ul>
<li class="toclevel-3"><a href="#Classification_des_glucides"><span class="tocnumber">2.2.1</span> <span class="toctext">Classification des glucides</span></a>
<ul>
<li class="toclevel-4"><a href="#Par_nombre_de_r.C3.A9sidus"><span class="tocnumber">2.2.1.1</span> <span class="toctext">Par nombre de résidus</span></a></li>
<li class="toclevel-4"><a href="#Par_groupement_chimique"><span class="tocnumber">2.2.1.2</span> <span class="toctext">Par groupement chimique</span></a></li>
<li class="toclevel-4"><a href="#Par_nombre_d.27atomes_de_carbone"><span class="tocnumber">2.2.1.3</span> <span class="toctext">Par nombre d'atomes de carbone</span></a></li>
</ul>
</li>
<li class="toclevel-3"><a href="#Exemples"><span class="tocnumber">2.2.2</span> <span class="toctext">Exemples</span></a></li>
</ul>
</li>
<li class="toclevel-2"><a href="#Lipides"><span class="tocnumber">2.3</span> <span class="toctext">Lipides</span></a>
<ul>
<li class="toclevel-3"><a href="#D.C3.A9finition"><span class="tocnumber">2.3.1</span> <span class="toctext">Définition</span></a></li>
<li class="toclevel-3"><a href="#Structure_et_classification"><span class="tocnumber">2.3.2</span> <span class="toctext">Structure et classification</span></a></li>
</ul>
</li>
<li class="toclevel-2"><a href="#Prot.C3.A9ines_.28protides.29"><span class="tocnumber">2.4</span> <span class="toctext">Protéines (protides)</span></a>
<ul>
<li class="toclevel-3"><a href="#Acides_amin.C3.A9s"><span class="tocnumber">2.4.1</span> <span class="toctext">Acides aminés</span></a></li>
<li class="toclevel-3"><a href="#Structure_des_prot.C3.A9ines"><span class="tocnumber">2.4.2</span> <span class="toctext">Structure des protéines</span></a></li>
<li class="toclevel-3"><a href="#Fonctions"><span class="tocnumber">2.4.3</span> <span class="toctext">Fonctions</span></a></li>
<li class="toclevel-3"><a href="#Prot.C3.A9ome"><span class="tocnumber">2.4.4</span> <span class="toctext">Protéome</span></a></li>
</ul>
</li>
<li class="toclevel-2"><a href="#Acides_nucl.C3.A9iques"><span class="tocnumber">2.5</span> <span class="toctext">Acides nucléiques</span></a>
<ul>
<li class="toclevel-3"><a href="#Structure"><span class="tocnumber">2.5.1</span> <span class="toctext">Structure</span></a></li>
<li class="toclevel-3"><a href="#Information_g.C3.A9n.C3.A9tique"><span class="tocnumber">2.5.2</span> <span class="toctext">Information génétique</span></a></li>
</ul>
</li>
<li class="toclevel-2"><a href="#Vitamines"><span class="tocnumber">2.6</span> <span class="toctext">Vitamines</span></a></li>
</ul>
</li>
<li class="toclevel-1"><a href="#Sous-disciplines_de_la_biochimie"><span class="tocnumber">3</span> <span class="toctext">Sous-disciplines de la biochimie</span></a></li>
<li class="toclevel-1"><a href="#Biochimie.2C_une_science_multidisciplinaire"><span class="tocnumber">4</span> <span class="toctext">Biochimie, une science multidisciplinaire</span></a></li>
<li class="toclevel-1"><a href="#Notes_et_r.C3.A9f.C3.A9rences"><span class="tocnumber">5</span> <span class="toctext">Notes et références</span></a></li>
<li class="toclevel-1"><a href="#Voir_aussi"><span class="tocnumber">6</span> <span class="toctext">Voir aussi</span></a>
<ul>
<li class="toclevel-2"><a href="#Liens_internes"><span class="tocnumber">6.1</span> <span class="toctext">Liens internes</span></a></li>
<li class="toclevel-2"><a href="#Bibliographie"><span class="tocnumber">6.2</span> <span class="toctext">Bibliographie</span></a></li>
</ul>
</li>
</ul>
</td>
</tr>
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<p><a name=".C3.89mergence_de_la_biochimie"></a></p>
<h2><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Émergence de la biochimie">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Émergence de la biochimie</span></h2>
<div class="detail"><span><a href="../../../../articles/s/e/a/Image%7ESearchtool-80%25.png_e347.html" class="image" title="Icône de détail"><img alt="Icône de détail" src="../../../../images/shared/thumb/1/1a/Searchtool-80%.png/15px-Searchtool-80%.png" width="15" height="15" border="0" /></a> <span>Article détaillé : <a href="../../../../articles/h/i/s/Histoire_de_la_biologie.html" title="Histoire de la biologie">histoire de la biologie</a>.</span></span></div>
<div class="thumb tright">
<div class="thumbinner" style="width:152px;"><a href="../../../../articles/j/u/s/Image%7EJustus_von_Liebig.jpg_89aa.html" class="image" title="Justus von Liebig"><img alt="Justus von Liebig" src="../../../../images/shared/thumb/b/b2/Justus_von_Liebig.jpg/150px-Justus_von_Liebig.jpg" width="150" height="231" border="0" class="thumbimage" /></a>
<div class="thumbcaption">
<div class="magnify"><a href="../../../../articles/j/u/s/Image%7EJustus_von_Liebig.jpg_89aa.html" class="internal" title="Agrandir"><img src="../../../../skins/common/images/magnify-clip.png" width="15" height="11" alt="" /></a></div>
<a href="../../../../articles/j/u/s/Justus_von_Liebig_4087.html" title="Justus von Liebig">Justus von Liebig</a></div>
</div>
</div>
<div class="thumb tright">
<div class="thumbinner" style="width:152px;"><a href="../../../../articles/l/o/u/Image%7ELouis_Pasteur.jpg_d305.html" class="image" title="Louis Pasteur"><img alt="Louis Pasteur" src="../../../../images/shared/thumb/4/42/Louis_Pasteur.jpg/150px-Louis_Pasteur.jpg" width="150" height="182" border="0" class="thumbimage" /></a>
<div class="thumbcaption">
<div class="magnify"><a href="../../../../articles/l/o/u/Image%7ELouis_Pasteur.jpg_d305.html" class="internal" title="Agrandir"><img src="../../../../skins/common/images/magnify-clip.png" width="15" height="11" alt="" /></a></div>
<a href="../../../../articles/l/o/u/Louis_Pasteur_5462.html" title="Louis Pasteur">Louis Pasteur</a></div>
</div>
</div>
<div class="thumb tright">
<div class="thumbinner" style="width:152px;"><a href="../../../../articles/m/e/l/Image%7EMelvin_Calvin.jpg_4ff5.html" class="image" title="Melvin Calvin"><img alt="Melvin Calvin" src="../../../../images/shared/thumb/0/04/Melvin_Calvin.jpg/150px-Melvin_Calvin.jpg" width="150" height="194" border="0" class="thumbimage" /></a>
<div class="thumbcaption">
<div class="magnify"><a href="../../../../articles/m/e/l/Image%7EMelvin_Calvin.jpg_4ff5.html" class="internal" title="Agrandir"><img src="../../../../skins/common/images/magnify-clip.png" width="15" height="11" alt="" /></a></div>
<a href="../../../../articles/m/e/l/Melvin_Calvin_8a75.html" title="Melvin Calvin">Melvin Calvin</a></div>
</div>
</div>
<p>L'idée que l'activité de la "<b>matière vivante</b>" provienne de réactions chimiques est relativement ancienne (<a href="../../../../articles/r/e/n/Ren%C3%A9-Antoine_Ferchault_de_R%C3%A9aumur_e8c6.html" title="René-Antoine Ferchault de Réaumur">Réaumur</a>, <a href="../../../../articles/l/a/z/Lazzaro_Spallanzani_8f84.html" title="Lazzaro Spallanzani">Spallanzani</a>, etc.). La synthèse de l'<a href="../../../../articles/u/r/%C3%A9/Ur%C3%A9e.html" title="Urée">urée</a>, réalisée en 1828 par le chimiste allemand <a href="../../../../articles/f/r/i/Friedrich_W%C3%B6hler_e461.html" title="Friedrich Wöhler">Friedrich Wöhler</a>, en sera une des confirmations les plus décisives réalisées au <a href="../../../../articles/x/i/x/XIXe_si%C3%A8cle_ab42.html" title="XIXe siècle"><span class="romain" title="Nombre écrit en chiffres romains">XIX</span><sup class="exposant">e</sup> siècle</a>. Avant cette date, on considérait que la substance présente dans les organismes présentait des particularités propres au vivant (théorie du <a href="../../../../articles/v/i/t/Vitalisme.html" title="Vitalisme">vitalisme</a> ou des <a href="../../../../articles/h/u/m/Humeur.html" title="Humeur">humeurs</a> héritée des Grecs anciens <a href="../../../../articles/a/r/i/Aristote.html" title="Aristote">Aristote</a>, <a href="../../../../articles/g/a/l/Gallien.html" title="Gallien">Gallien</a> ou <a href="../../../../articles/h/i/p/Hippocrate.html" title="Hippocrate">Hippocrate</a>).</p>
<p>Un autre Allemand, <a href="../../../../articles/j/u/s/Justus_von_Liebig_4087.html" title="Justus von Liebig">Justus von Liebig</a> sera le promoteur d'une nouvelle science, la biochimie, qui sera un domaine d'illustration pour plusieurs de ses compatriotes jusqu'à la seconde guerre mondiale. Parmi les plus célèbres on retiendra <a href="../../../../articles/h/e/r/Hermann_Emil_Fischer_2af9.html" title="Hermann Emil Fischer">Hermann Emil Fischer</a> (la célèbre projection de Fischer des glucides), <a href="../../../../articles/e/d/u/Eduard_Buchner_2b6a.html" title="Eduard Buchner">Eduard Buchner</a> (biochimie de la fermentation) et <a href="../../../../articles/r/i/c/Richard_Willst%C3%A4tter_2e92.html" title="Richard Willstätter">Richard Willstätter</a> (mécanisme des réactions enzymatiques).</p>
<p>Dès lors l'exploration de la <a href="../../../../articles/c/e/l/Cellule_%28biologie%29.html" title="Cellule (biologie)">cellule</a> connaît un nouvel essor mais on s'intéressera plus particulièrement à ses constituants chimiques et à la façon dont ils réagissent entre eux afin de réaliser un <a href="../../../../articles/m/%C3%A9/t/M%C3%A9tabolisme.html" title="Métabolisme">métabolisme</a> au niveau cellulaire. Après les travaux de <a href="../../../../articles/l/o/u/Louis_Pasteur_5462.html" title="Louis Pasteur">Louis Pasteur</a>, la recherche va se porter dans les substances intervenant dans les <a href="../../../../articles/f/e/r/Fermentation.html" title="Fermentation">fermentations</a> et les <a href="../../../../articles/d/i/g/Digestion.html" title="Digestion">digestions</a> (les ferments solubles). <a href="../../../../articles/a/n/t/Antoine_B%C3%A9champ_7ce2.html" title="Antoine Béchamp">Antoine Béchamp</a> les nommera en 1864 "zymases" mais on préfèrera utiliser le nom d'<a href="../../../../articles/e/n/z/Enzymes.html" class="mw-redirect" title="Enzymes">enzymes</a> introduit dès 1878 par Wilhelm Kühne.</p>
<p>Les autres composants attirant l'attention sont des molécules "albuminoïdes" nommées <a href="../../../../articles/p/r/o/Prot%C3%A9ines.html" class="mw-redirect" title="Protéines">protéines</a> depuis 1838. Celles-ci sont considérées comme des agrégats de petites molécules à l'origine de l'<a href="../../../../articles/c/o/l/Collo%C3%AFde.html" title="Colloïde">état colloïdal</a> du <a href="../../../../articles/h/y/a/Hyaloplasme.html" class="mw-redirect" title="Hyaloplasme">hyaloplasme</a> de la cellule. Selon <a href="../../../../articles/f/r/i/Friedrich_Engels_f952.html" title="Friedrich Engels">Friedrich Engels</a> elles sont la manifestation même de la vie (Dialectique de la nature, 1835); cela suscite dès lors une attitude vitaliste qui en France sera défendue par <a href="../../../../articles/%C3%A9/m/i/%C3%89mile_Duclaux_ed4a.html" title="Émile Duclaux">Émile Duclaux</a>. Cependant, dès 1920, une autre interprétation s'impose avec la mise en évidence de la nature moléculaire des protéines par <a href="../../../../articles/h/e/r/Hermann_Staudinger_2df8.html" title="Hermann Staudinger">Hermann Staudinger</a>. Ce nouveau statut est accompagné de caractéristiques structurales qui conduisent à de nouvelles interprétations fonctionnelles, certaines protéines pouvant être des enzymes, comme Victor Henri l'avait pressenti dès 1903.</p>
<p><a href="../../../../articles/o/t/t/Otto_Heinrich_Warburg_e5c5.html" title="Otto Heinrich Warburg">Otto Warburg</a> met en place la chimie cellulaire et met le microrespiromètre à la disposition des chercheurs. Cet appareil va aider le Hongrois <a href="../../../../articles/a/l/b/Albert_Szent-Gy%C3%B6rgyi_ab98.html" title="Albert Szent-Györgyi">Albert Szent-Györgyi</a> puis l'Allemand <a href="../../../../articles/h/a/n/Hans_Adolf_Krebs_a2c1.html" title="Hans Adolf Krebs">Hans Adolf Krebs</a> à élucider le mécanisme de la respiration cellulaire. Il est démontré alors que le gaz carbonique produit à cette occasion est le résultat d'une série de réactions biochimiques effectuées à l'aide d'enzymes spécifiques, le <a href="../../../../articles/c/y/c/Cycle_de_Krebs_0fd0.html" title="Cycle de Krebs">Cycle de Krebs</a>. On établit aussi que toutes les cellules tirent leur énergie d'une même molécule, l'adénosine triphosphate ou <a href="../../../../articles/a/d/%C3%A9/Ad%C3%A9nosine_triphosphate.html" title="Adénosine triphosphate">ATP</a>, découverte en 1929 par <a href="../../../../articles/k/a/r/Karl_Lohmann_de82.html" title="Karl Lohmann">Karl Lohmann</a>.</p>
<p>Au début des années 1940, <a href="../../../../articles/a/l/b/Albert_Claude_e21a.html" title="Albert Claude">Albert Claude</a> montre que la synthèse de l'ATP se déroule au niveau de la membrane interne des <a href="../../../../articles/m/i/t/Mitochondries.html" class="mw-redirect" title="Mitochondries">mitochondries</a>. Dans le même temps, le britannique <a href="../../../../articles/p/e/t/Peter_Mitchell_026c.html" title="Peter Mitchell">Peter Mitchell</a> explique le mécanisme de cette réaction, qui s'accompagne de formation d'eau.</p>
<p>L'étude des <a href="../../../../articles/t/h/y/Thylako%C3%AFde.html" title="Thylakoïde">thylakoïdes</a> dans les <a href="../../../../articles/c/h/l/Chloroplaste.html" title="Chloroplaste">chloroplastes</a> des végétaux <a href="../../../../articles/c/h/l/Chlorophylle.html" title="Chlorophylle">chlorophylliens</a> permet de comprendre progressivement le mécanisme de la photosynthèse. En 1932, Robert Emerson reconnaît une phase lumineuse et une phase obscure et en 1937 <a href="../../../../articles/a/r/c/Archibald_Vivian_Hill_c893.html" title="Archibald Vivian Hill">Archibald Vivian Hill</a> démontre que la production d'oxygène caractéristique de la <a href="../../../../articles/p/h/o/Photosynth%C3%A8se.html" title="Photosynthèse">photosynthèse</a> résulte de la photolyse (décomposition chimique par la lumière) de l'eau. Enfin à partir de 1947, <a href="../../../../articles/m/e/l/Melvin_Calvin_8a75.html" title="Melvin Calvin">Melvin Calvin</a> décrit la fabrication des substances carbonées à partir du dioxyde de carbone absorbé, c'est le <a href="../../../../articles/c/y/c/Cycle_de_Calvin_08a5.html" title="Cycle de Calvin">Cycle de Calvin</a>.</p>
<p>En 1951, <a href="../../../../articles/e/r/w/Erwin_Chargaff_2009.html" title="Erwin Chargaff">Erwin Chargaff</a> montre que la molécule d'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a>, connue depuis 1869, est essentiellement présente au niveau des <a href="../../../../articles/c/h/r/Chromosome.html" title="Chromosome">chromosomes</a>. On remarque aussi qu'il y a autant d'<a href="../../../../articles/a/d/%C3%A9/Ad%C3%A9nine.html" title="Adénine">adénine</a> que de <a href="../../../../articles/t/h/y/Thymine.html" title="Thymine">thymine</a>, de <a href="../../../../articles/g/u/a/Guanine.html" title="Guanine">guanine</a> que de <a href="../../../../articles/c/y/t/Cytosine.html" title="Cytosine">cytosine</a>. Le jeune <a href="../../../../articles/j/a/m/James_Dewey_Watson_4b65.html" title="James Dewey Watson">James Dewey Watson</a> et <a href="../../../../articles/f/r/a/Francis_Harry_Compton_Crick_97bc.html" class="mw-redirect" title="Francis Harry Compton Crick">Francis Harry Compton Crick</a> vont publier la structure en double hélice de l'ADN dans la revue <i>Nature</i> le 25 avril 1953. Ils se basent sur les images en <a href="../../../../articles/d/i/f/Diffractom%C3%A9trie_de_rayons_X_54e5.html" title="Diffractométrie de rayons X">diffraction des rayons X</a> obtenues par <a href="../../../../articles/m/a/u/Maurice_Wilkins_f86b.html" title="Maurice Wilkins">Maurice Wilkins</a> et <a href="../../../../articles/r/o/s/Rosalind_Elsie_Franklin_b8a8.html" title="Rosalind Elsie Franklin">Rosalind Elsie Franklin</a>.</p>
<p>Toutes ces découvertes sont le prélude à une meilleure compréhension moléculaire de la vie et à de nombreuses autres avancées médicales et biologiques.</p>
<p><a name="Apparition_des_techniques_de_biochimie" id="Apparition_des_techniques_de_biochimie"></a></p>
<h3><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Apparition des techniques de biochimie">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Apparition des techniques de biochimie</span></h3>
<p>C'est en 1929 que <a href="../../../../articles/t/h/e/Theodor_Svedberg_38a8.html" title="Theodor Svedberg">Theodor Svedberg</a> à l'idée de soumettre le matériel cellulaire à une <a href="../../../../articles/c/e/n/Centrifugation.html" title="Centrifugation">centrifugation</a> poussée (ultracentrifugation) afin d'isoler les différents constituants des cellules. En 1906, le botaniste <a href="../../../../articles/m/i/k/Mikhail_Semenovich_Tswett_a566.html" title="Mikhail Semenovich Tswett">Mikhaïl Tswett</a> met au point la <a href="../../../../articles/c/h/r/Chromatographie.html" title="Chromatographie">chromatographie</a>, technique permettant de séparer les biomolécules. La technique d'<a href="../../../../articles/%C3%A9/l/e/%C3%89lectrophor%C3%A8se.html" title="Électrophorèse">électrophorèse</a> a été développée en 1930 par <a href="../../../../articles/a/r/n/Arne_Tiselius_e274.html" title="Arne Tiselius">Arne Wilhelm Tiselius</a>, elle permet la séparation des biomolécules chargées sous l'effet d'un champ électrique. Le biochimiste britannique <a href="../../../../articles/f/r/e/Frederick_Sanger_cabd.html" title="Frederick Sanger">Frederick Sanger</a> développa en 1955 une nouvelle méthode pour analyser la structure moléculaire des protéines (<a href="../../../../articles/s/%C3%A9/q/S%C3%A9quen%C3%A7age_des_prot%C3%A9ines.html" title="Séquençage des protéines">séquence d'acides aminés</a>) et montra qu'une molécule d'<a href="../../../../articles/i/n/s/Insuline.html" title="Insuline">insuline</a> contenait deux chaînes peptidiques, reliées ensemble par deux ponts disulfure.</p>
<center>
<table class="gallery" cellspacing="0" cellpadding="0">
<tr>
<td>
<div class="gallerybox" style="width: 155px;">
<div class="thumb" style="padding: 13px 0; width: 150px;">
<div style="margin-left: auto; margin-right: auto; width: 120px;"><a href="../../../../articles/c/o/l/Image%7EColortest.jpg_d190.html" class="image" title="Colortest.jpg"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/3/38/Colortest.jpg/97px-Colortest.jpg" width="97" height="120" border="0" /></a></div>
</div>
<div class="gallerytext">
<p><a href="../../../../articles/c/o/l/Colonne_de_chromatographie.html" class="mw-redirect" title="Colonne de chromatographie">Colonnes de chromatographie</a> (1950)</p>
</div>
</div>
</td>
<td>
<div class="gallerybox" style="width: 155px;">
<div class="thumb" style="padding: 13px 0; width: 150px;">
<div style="margin-left: auto; margin-right: auto; width: 120px;"><a href="../../../../articles/g/e/l/Image%7EGelelektrophoreseapparatur.jpg_1c51.html" class="image" title="Gelelektrophoreseapparatur.jpg"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/8/88/Gelelektrophoreseapparatur.jpg/94px-Gelelektrophoreseapparatur.jpg" width="94" height="120" border="0" /></a></div>
</div>
<div class="gallerytext">
<p><a href="../../../../articles/%C3%A9/l/e/%C3%89lectrophor%C3%A8se_sur_gel.html" title="Électrophorèse sur gel">Électrophorèse sur gel</a> (2004)</p>
</div>
</div>
</td>
</tr>
</table>
</center>
<p><a name="Biomol.C3.A9cules" id="Biomol.C3.A9cules"></a></p>
<h2><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Biomolécules">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Biomolécules</span></h2>
<p><a name="L.27eau" id="L.27eau"></a></p>
<h3><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : L'eau">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">L'eau</span></h3>
<div class="detail"><span><a href="../../../../articles/s/e/a/Image%7ESearchtool-80%25.png_e347.html" class="image" title="Icône de détail"><img alt="Icône de détail" src="../../../../images/shared/thumb/1/1a/Searchtool-80%.png/15px-Searchtool-80%.png" width="15" height="15" border="0" /></a> <span>Article détaillé : <a href="../../../../articles/e/a/u/Eau.html" title="Eau">Eau</a>.</span></span></div>
<div class="thumb tright">
<div class="thumbinner" style="width:182px;"><a href="../../../../articles/2/0/0/Image%7E2006-01-14_Surface_waves.jpg_dbdb.html" class="image" title="L'eau est l'élément primordial de la vie."><img alt="L'eau est l'élément primordial de la vie." src="../../../../images/shared/thumb/4/43/2006-01-14_Surface_waves.jpg/180px-2006-01-14_Surface_waves.jpg" width="180" height="124" border="0" class="thumbimage" /></a>
<div class="thumbcaption">
<div class="magnify"><a href="../../../../articles/2/0/0/Image%7E2006-01-14_Surface_waves.jpg_dbdb.html" class="internal" title="Agrandir"><img src="../../../../skins/common/images/magnify-clip.png" width="15" height="11" alt="" /></a></div>
L'eau est l'élément primordial de la vie.</div>
</div>
</div>
<p>L'<b>eau</b> est le constituant principal des êtres vivants. Chez l'être humain cette molécule représente de 55 à 75% de la masse corporelle (mais varie selon la croissance et l'environnement). Certaines des caractéristiques de l'eau font d'elle une molécule remarquable, aux particularités qui ont permis à la vie sur Terre de se développer. Ces caractéristiques sont surtout liées à sa nature dipolaire.</p>
<ul>
<li>L'eau a une force de cohésion élevée grâce aux <a href="../../../../articles/l/i/a/Liaison_hydrog%C3%A8ne.html" title="Liaison hydrogène">liaisons hydrogène</a>, ce qui rend cette matière difficile à évaporer (température d'<a href="../../../../articles/%C3%A9/b/u/%C3%89bullition.html" title="Ébullition">ébullition</a> particulièrement élevée pour une molécule de cette masse molaire). Cela permet à une importante phase liquide d'exister aux températures connues sur Terre, phase liquide indispensable à la vie telle que nous la connaissons.</li>
<li>De même, ses propriétés de solvant "doux" permettent à un très grand nombre de réactions biochimiques de se produire. L'eau est particulièrement un excellent <a href="../../../../articles/s/o/l/Solvant.html" title="Solvant">solvant</a> pour les <a href="../../../../articles/s/o/l/Solut%C3%A9.html" title="Soluté">solutés</a> <a href="../../../../articles/m/o/l/Mol%C3%A9cule_polaire.html" title="Molécule polaire">polaires</a> ou <a href="../../../../articles/i/o/n/Ion.html" title="Ion">ioniques</a>. L'eau est en effet capable d'entourer et de séparer les particules chargées en formant des sphères de <a href="../../../../articles/s/o/l/Solvatation.html" title="Solvatation">solvatation</a>.</li>
<li>L'eau peut former des <a href="../../../../articles/l/i/a/Liaison_hydrog%C3%A8ne.html" title="Liaison hydrogène">liaisons hydrogène</a> avec certains atomes composant les biomolécules (la liaison hydrogène avec l'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_carboxylique.html" title="Acide carboxylique">acide carboxylique</a> des <a href="../../../../articles/l/i/p/Lipide.html" title="Lipide">lipides</a> explique la tête <a href="../../../../articles/h/y/d/Hydrophile.html" class="mw-redirect" title="Hydrophile">hydrophile</a> des lipides, les liaisons hydrogène ont une influence sur la structure spatiale des protéines).</li>
<li>L'eau se dissocie naturellement en ion <a href="../../../../articles/h/y/d/Hydronium.html" class="mw-redirect" title="Hydronium">oxonium</a> (ou hydronium) H<sub>3</sub>O<sup>+</sup> et ion <a href="../../../../articles/h/y/d/Hydroxyde.html" title="Hydroxyde">hydroxyde</a> OH<sup>-</sup>.</li>
</ul>
<dl>
<dd><img class="tex" alt=" 2H_2O \leftrightarrow \ H_3O^+ + OH^- " src="../../../../math/1/6/7/16795c32daa16a790439bac8a2e4d164.png" /></dd>
</dl>
<p>Le <a href="../../../../articles/p/o/t/Potentiel_hydrog%C3%A8ne.html" title="Potentiel hydrogène">pH</a> de l'eau varie donc en fonction du rapport entre ces deux ions, cette propriété influant fortement sur des molécules telles que les <a href="../../../../articles/e/n/z/Enzyme.html" title="Enzyme">enzymes</a>. Certaines enzymes digestives agissent dans l'estomac (au pH <a href="../../../../articles/a/c/i/Acide.html" title="Acide">acide</a> proche de 2) et sont inactivées dans l'intestin (au pH <a href="../../../../articles/b/a/s/Base_%28chimie%29.html" title="Base (chimie)">basique</a> proche de 8) [EX: le Coca a un pH de 4 et le citron de 3].</p>
<ul>
<li>L'eau est impliquée dans la plupart des réactions biochimiques, car c'est le solvant principal et essentiel pour que ces réactions aient lieu.</li>
<li>Enfin elle est fortement utilisée en biochimie pour faire des dilutions et obtenir des solutions avec certaines particularités (<a href="../../../../articles/s/o/l/Solution_tampon.html" title="Solution tampon">solutions tampon</a>).</li>
</ul>
<p>On peut aussi signaler l'importance de l'eau pour la vie dans son aspect général :</p>
<ul>
<li>Le fait que la <a href="../../../../articles/d/e/n/Densit%C3%A9.html" title="Densité">densité</a> de l'eau soit plus grande à l'<a href="../../../../articles/%C3%A9/t/a/%C3%89tat_liquide.html" class="mw-redirect" title="État liquide">état liquide</a> que solide, propriété commune avec le Bismuth, a une conséquence remarquable : la <a href="../../../../articles/g/l/a/Glace.html" title="Glace">glace</a> flotte. De surcroît, le fait que la densité de l'eau soit maximale à 4°C fait que la température au fond d'un lac ne peut pas descendre en-dessous de 4°C (sauf cas extrêmes). Cela permet à la vie aquatique de survivre aux périodes glacées, car l'eau reste liquide sous son manteau de glace isolante (d'ordinaire la densité à l'état liquide est plus faible qu'à l'état solide pour les autres corps).</li>
<li>Par ailleurs, sa <a href="../../../../articles/t/e/n/Tension_superficielle.html" title="Tension superficielle">tension superficielle</a> particulièrement élevée permet le phénomène de <a href="../../../../articles/c/a/p/Capillarit%C3%A9.html" title="Capillarité">capillarité</a>, qui permet, entre autres, aux plantes de pousser et à de nombreux êtres vivants de se déplacer sur la surface de l'eau.</li>
</ul>
<p><a name="Les_glucides_.28hydrates_de_carbone.29" id="Les_glucides_.28hydrates_de_carbone.29"></a></p>
<h3><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Les glucides (hydrates de carbone)">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Les glucides (hydrates de carbone)</span></h3>
<div class="detail"><span><a href="../../../../articles/s/e/a/Image%7ESearchtool-80%25.png_e347.html" class="image" title="Icône de détail"><img alt="Icône de détail" src="../../../../images/shared/thumb/1/1a/Searchtool-80%.png/15px-Searchtool-80%.png" width="15" height="15" border="0" /></a> <span>Articles détaillés : <a href="../../../../articles/g/l/u/Glucides.html" class="mw-redirect" title="Glucides">Glucides</a> et <a href="../../../../articles/s/u/c/Sucres.html" class="mw-redirect" title="Sucres">Sucres</a>.</span></span></div>
<div class="thumb tright">
<div class="thumbinner" style="width:182px;"><a href="../../../../articles/z/u/c/Image%7EZucker_150_fach_Polfilter.jpg_2646.html" class="image" title="Cristaux de saccharose ou sucre de table, le plus familier des glucides."><img alt="Cristaux de saccharose ou sucre de table, le plus familier des glucides." src="../../../../images/shared/thumb/5/5a/Zucker_150_fach_Polfilter.jpg/180px-Zucker_150_fach_Polfilter.jpg" width="180" height="124" border="0" class="thumbimage" /></a>
<div class="thumbcaption">
<div class="magnify"><a href="../../../../articles/z/u/c/Image%7EZucker_150_fach_Polfilter.jpg_2646.html" class="internal" title="Agrandir"><img src="../../../../skins/common/images/magnify-clip.png" width="15" height="11" alt="" /></a></div>
Cristaux de <a href="../../../../articles/s/a/c/Saccharose.html" title="Saccharose">saccharose</a> ou <a href="../../../../articles/s/u/c/Sucre.html" title="Sucre">sucre de table</a>, le plus familier des glucides.</div>
</div>
</div>
<p>Les <b><a href="../../../../articles/g/l/u/Glucide.html" title="Glucide">glucide</a></b>s ou <a href="../../../../articles/s/u/c/Sucre.html" title="Sucre">sucres</a> sont des composés polyfonctionnels qui ont pour formule globale C<sub>n</sub>(H<sub>2</sub>O)<sub>n</sub>, d'où leur nom d'<a href="../../../../articles/h/y/d/Hydrates_de_carbone.html" class="mw-redirect" title="Hydrates de carbone">hydrates de carbone</a>.</p>
<p>Les sucres, plus correctement appelés oses, jouent un rôle majeur dans le <a href="../../../../articles/m/%C3%A9/t/M%C3%A9tabolisme.html" title="Métabolisme">métabolisme</a> énergétique, c'est à dire la production d'énergie chimique qui sera utilisée au cours des réactions d'<a href="../../../../articles/a/n/a/Anabolisme.html" title="Anabolisme">anabolisme</a>. Ils sont également très importants dans d'autres processus métaboliques tels que la synthèse d'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_nucl%C3%A9ique.html" title="Acide nucléique">acides nucléiques</a>, les processus d'<a href="../../../../articles/h/y/d/Hydroxylation.html" title="Hydroxylation">hydroxylation</a> et la synthèse de cérébrosides et de <a href="../../../../articles/g/l/y/Glycoprot%C3%A9ine.html" title="Glycoprotéine">glycoprotéines</a>. Les glucides interviennent aussi dans le transfert des <a href="../../../../articles/c/a/t/Cation.html" title="Cation">cations</a> dans l'<a href="../../../../articles/i/n/t/Intestin.html" title="Intestin">intestin</a> et dans des mécanismes de détoxification tels que la <a href="../../../../articles/g/l/y/Glycuroconjugaison.html" title="Glycuroconjugaison">glycuroconjugaison</a>, l'excrétion d'<a href="../../../../articles/a/m/m/Ammoniac.html" title="Ammoniac">ammoniac</a> et l'épuration de l'<a href="../../../../articles/h/y/d/Hydrog%C3%A8ne.html" title="Hydrogène">hydrogène</a>.</p>
<p>Chez les bactéries, ils sont une partie importante de la membrane externe appelée paroi. Chez certaines <a href="../../../../articles/b/a/c/Bact%C3%A9rie.html" class="mw-redirect" title="Bactérie">bactéries</a>, les lipides étant en quantité négligeable, l'assemblage de ces oses donne le peptidoglycane résistant à l'alcool. Chez d'autres, ils sont conjugués à des lipides, formant les <a href="../../../../articles/l/i/p/Lipopolysaccharide.html" title="Lipopolysaccharide">lipopolysaccharides</a>, ou LPS. Ils sont responsables des <a href="../../../../articles/i/m/m/Immunologie.html" title="Immunologie">réactions immunitaires</a> d'un organisme lorsque celui-ci est exposé à une entrée bactérienne. Ils jouent aussi un rôle important comme déterminant <a href="../../../../articles/a/n/t/Antig%C3%A8ne.html" title="Antigène">antigénique</a> à la surface des cellules eucaryotes. Ils déterminent les <a href="../../../../articles/g/r/o/Groupe_sanguin.html" title="Groupe sanguin">groupes sanguins</a> et sont une part importante du <a href="../../../../articles/c/o/m/Complexe_majeur_d%27histocompatibilit%C3%A9.html" title="Complexe majeur d'histocompatibilité">complexe majeur d'histocompatibilité</a>, ou CMH.</p>
<p><a name="Classification_des_glucides" id="Classification_des_glucides"></a></p>
<h4><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Classification des glucides">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Classification des glucides</span></h4>
<p><a name="Par_nombre_de_r.C3.A9sidus" id="Par_nombre_de_r.C3.A9sidus"></a></p>
<h5><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Par nombre de résidus">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Par nombre de résidus</span></h5>
<ul>
<li>Les molécules de glucides simples sont appelés <b><a href="../../../../articles/o/s/e/Ose.html" title="Ose">oses</a></b> ou monosaccharides (par exemple <a href="../../../../articles/g/l/u/Glucose.html" title="Glucose">glucose</a>, <a href="../../../../articles/f/r/u/Fructose.html" title="Fructose">fructose</a> et <a href="../../../../articles/g/a/l/Galactose.html" title="Galactose">galactose</a>).</li>
<li>Les glucides composés de deux résidus sont des <b><a href="../../../../articles/d/i/h/Diholoside.html" title="Diholoside">diholosides</a></b> ou disaccharides (<a href="../../../../articles/s/a/c/Saccharose.html" title="Saccharose">saccharose</a>, <a href="../../../../articles/l/a/c/Lactose.html" title="Lactose">lactose</a>). Il existe des enchaînements de plus de deux oses.</li>
<li>Les <b><a href="../../../../articles/o/l/i/Oligosaccharide.html" title="Oligosaccharide">oligosaccharide</a></b>s comprennent au plus dix résidus de monosaccharides et les <a href="../../../../articles/p/o/l/Polysaccharide.html" title="Polysaccharide">polysaccharides</a>, plus de dix. Les <b><a href="../../../../articles/p/o/l/Polysaccharide.html" title="Polysaccharide">polysaccharides</a></b> sont donc des <a href="../../../../articles/p/o/l/Polym%C3%A8re.html" title="Polymère">polymères</a> de plusieurs unités osidiques et jouent un rôle important dans le stockage de l'énergie (<a href="../../../../articles/a/m/i/Amidon.html" title="Amidon">amidon</a>, <a href="../../../../articles/g/l/y/Glycog%C3%A8ne.html" title="Glycogène">glycogène</a>) ainsi que dans la structure des tissus végétaux (<a href="../../../../articles/c/e/l/Cellulose.html" title="Cellulose">cellulose</a>, <a href="../../../../articles/c/h/i/Chitine.html" title="Chitine">chitine</a>).</li>
</ul>
<p><a name="Par_groupement_chimique" id="Par_groupement_chimique"></a></p>
<h5><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Par groupement chimique">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Par groupement chimique</span></h5>
<p>Parmi les glucides on distingue les <b><a href="../../../../articles/a/l/d/Aldose.html" title="Aldose">aldose</a></b>s et les <b><a href="../../../../articles/c/%C3%A9/t/C%C3%A9tose.html" title="Cétose">cétose</a></b>s :</p>
<ul>
<li>les <a href="../../../../articles/a/l/d/Aldose.html" title="Aldose">aldoses</a> sont composés d'une chaîne d'<a href="../../../../articles/a/l/c/Alcool_%28chimie%29.html" title="Alcool (chimie)">alcools</a> secondaires ayant à une extrémité un alcool primaire et un <a href="../../../../articles/a/l/d/Ald%C3%A9hyde.html" title="Aldéhyde">aldéhyde</a> à l'autre extrémité. Ces derniers présentent une <a href="../../../../articles/%C3%A9/n/a/%C3%89nantiom%C3%A8re.html" title="Énantiomère">énantiomérie</a> (séries L et D).</li>
<li>Les <a href="../../../../articles/c/%C3%A9/t/C%C3%A9tose.html" title="Cétose">cétoses</a> possèdent une fonction <a href="../../../../articles/c/%C3%A9/t/C%C3%A9tone.html" title="Cétone">cétone</a> dans leurs chaînes, les autres carbones étant porteur d'une fonction alcool primaire ou secondaire selon la position.</li>
</ul>
<p><a name="Par_nombre_d.27atomes_de_carbone" id="Par_nombre_d.27atomes_de_carbone"></a></p>
<h5><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Par nombre d'atomes de carbone">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Par nombre d'atomes de carbone</span></h5>
<p>Les <a href="../../../../articles/o/s/e/Ose.html" title="Ose">oses</a> sont classés aussi par leur nombre d'atomes de <a href="../../../../articles/c/a/r/Carbone.html" title="Carbone">carbone</a> de la manière suivante: C<sub>3</sub> <a href="../../../../articles/t/r/i/Triose.html" title="Triose">trioses</a>, C<sub>4</sub> <a href="../../../../articles/t/%C3%A9/t/T%C3%A9trose.html" title="Tétrose">tétroses</a>, C<sub>5</sub> <a href="../../../../articles/p/e/n/Pentose.html" title="Pentose">pentoses</a>, C<sub>6</sub> <a href="../../../../articles/h/e/x/Hexose.html" title="Hexose">hexoses</a>, C<sub>7</sub> <a href="../../../../articles/h/e/p/Heptose.html" title="Heptose">heptoses</a>.</p>
<p><a name="Exemples" id="Exemples"></a></p>
<h4><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Exemples">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Exemples</span></h4>
<ul>
<li>La <a href="../../../../articles/g/l/y/Glyc%C3%A9rald%C3%A9hyde.html" title="Glycéraldéhyde">glycéraldéhyde</a> est l'ose le plus simple dans la classe des aldoses, c'est un aldotriose (C<sub>3</sub>). De même pour le <a href="../../../../articles/d/i/h/Dihydroxyac%C3%A9tone.html" title="Dihydroxyacétone">dihydroxyacétone</a> dans la classe des cétoses (cétotriose). Le <a href="../../../../articles/r/i/b/Ribose.html" title="Ribose">ribose</a> est un aldopentose (C<sub>5</sub>) qui entre dans la composition des <a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_nucl%C3%A9ique.html" title="Acide nucléique">acides nucléiques</a>.</li>
</ul>
<ul>
<li>Le <a href="../../../../articles/g/l/u/Glucose.html" title="Glucose">glucose</a> («gluco», du grec <i>glukus</i>, saveur sucrée) est un aldohexose de formule C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>. On le trouve dans les fruits mûrs, le <a href="../../../../articles/n/e/c/Nectar_%28botanique%29.html" title="Nectar (botanique)">nectar</a> des fleurs, la sève, le sang et certains <a href="../../../../articles/s/i/r/Sirop.html" title="Sirop">sirops</a>.</li>
</ul>
<ul>
<li>Le <a href="../../../../articles/f/r/u/Fructose.html" title="Fructose">fructose</a> (du latin <i>fructus</i>, fruit) appelé aussi lévulose, est un cétohexose. On le rencontre dans les fruits, le miel, dans certaines boissons sucrées et dans les sécrétions séminales.</li>
</ul>
<ul>
<li>Le <a href="../../../../articles/s/a/c/Saccharose.html" title="Saccharose">saccharose</a> (du grec <i>sakkharon</i>, sucre) de formule C<sub>12</sub>H<sub>22</sub>O<sub>11</sub> est un disaccharide qui donne par <a href="../../../../articles/h/y/d/Hydrolyse.html" title="Hydrolyse">hydrolyse</a> du <a href="../../../../articles/g/l/u/Glucose.html" title="Glucose">glucose</a> et du <a href="../../../../articles/f/r/u/Fructose.html" title="Fructose">fructose</a>. Il se trouve dans la plupart des végétaux et en particulier dans la <a href="../../../../articles/b/e/t/Betterave_sucri%C3%A8re.html" title="Betterave sucrière">betterave sucrière</a>, la <a href="../../../../articles/c/a/n/Canne_%C3%A0_sucre.html" title="Canne à sucre">canne à sucre</a>.</li>
</ul>
<ul>
<li>Le <a href="../../../../articles/m/a/l/Maltose.html" title="Maltose">maltose</a> est un disaccharide qui donne par hydrolyse deux molécules de glucose.</li>
</ul>
<ul>
<li>Le <a href="../../../../articles/l/a/c/Lactose.html" title="Lactose">lactose</a> est un disaccharide qui donne par hydrolyse un glucose et un β-galactose. Le <a href="../../../../articles/l/a/c/Lactose.html" title="Lactose">lactose</a> est retrouvé notamment dans le lait et les produits laitiers.</li>
</ul>
<center><b>Formules cycliques du glucose, fructose et saccharose</b>
<table class="gallery" cellspacing="0" cellpadding="0">
<tr>
<td>
<div class="gallerybox" style="width: 155px;">
<div class="thumb" style="padding: 40px 0; width: 150px;">
<div style="margin-left: auto; margin-right: auto; width: 120px;"><a href="../../../../articles/g/l/u/Image%7EGlucose-2D-skeletal.png_5a47.html" class="image" title="Glucose-2D-skeletal.png"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/e/e9/Glucose-2D-skeletal.png/120px-Glucose-2D-skeletal.png" width="120" height="66" border="0" /></a></div>
</div>
<div class="gallerytext">
<p>Glucose</p>
</div>
</div>
</td>
<td>
<div class="gallerybox" style="width: 155px;">
<div class="thumb" style="padding: 34px 0; width: 150px;">
<div style="margin-left: auto; margin-right: auto; width: 120px;"><a href="../../../../articles/a/l/p/Image%7EAlpha-D-Fructose-structure-corrected.png_b218.html" class="image" title="Alpha-D-Fructose-structure-corrected.png"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/a/a8/Alpha-D-Fructose-structure-corrected.png/120px-Alpha-D-Fructose-structure-corrected.png" width="120" height="77" border="0" /></a></div>
</div>
<div class="gallerytext">
<p>Fructose</p>
</div>
</div>
</td>
<td>
<div class="gallerybox" style="width: 155px;">
<div class="thumb" style="padding: 43px 0; width: 150px;">
<div style="margin-left: auto; margin-right: auto; width: 120px;"><a href="../../../../articles/s/a/c/Image%7ESaccharose.svg_f675.html" class="image" title="Saccharose.svg"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/0/0e/Saccharose.svg/120px-Saccharose.svg.png" width="120" height="60" border="0" /></a></div>
</div>
<div class="gallerytext">
<p>Saccharose</p>
</div>
</div>
</td>
</tr>
</table>
</center>
<p><a name="Lipides" id="Lipides"></a></p>
<h3><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Lipides">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Lipides</span></h3>
<div class="detail"><span><a href="../../../../articles/s/e/a/Image%7ESearchtool-80%25.png_e347.html" class="image" title="Icône de détail"><img alt="Icône de détail" src="../../../../images/shared/thumb/1/1a/Searchtool-80%.png/15px-Searchtool-80%.png" width="15" height="15" border="0" /></a> <span>Article détaillé : <a href="../../../../articles/l/i/p/Lipide.html" title="Lipide">Lipide</a>.</span></span></div>
<div class="thumb tright">
<div class="thumbinner" style="width:182px;"><a href="../../../../articles/h/a/n/Image%7EHand-made_butter.jpg_3ba0.html" class="image" title="Beurre"><img alt="Beurre" src="../../../../images/shared/thumb/f/f2/Hand-made_butter.jpg/180px-Hand-made_butter.jpg" width="180" height="135" border="0" class="thumbimage" /></a>
<div class="thumbcaption">
<div class="magnify"><a href="../../../../articles/h/a/n/Image%7EHand-made_butter.jpg_3ba0.html" class="internal" title="Agrandir"><img src="../../../../skins/common/images/magnify-clip.png" width="15" height="11" alt="" /></a></div>
<a href="../../../../articles/b/e/u/Beurre.html" title="Beurre">Beurre</a></div>
</div>
</div>
<p><a name="D.C3.A9finition" id="D.C3.A9finition"></a></p>
<h4><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Définition">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Définition</span></h4>
<p>Les lipides, du grec « <i>lipos</i> » (« graisse »), constituent une classe assez hétérogène de molécules. Sont regroupées sous cette dénomination les molécules ayant un caractère <a href="../../../../articles/h/y/d/Hydrophobe.html" title="Hydrophobe">hydrophobe</a> marqué, c'est à dire très peu <a href="../../../../articles/s/o/l/Solubilit%C3%A9.html" title="Solubilité">solubles</a> dans l'eau mais solubles dans la plupart des <a href="../../../../articles/s/o/l/Solvant.html" title="Solvant">solvants</a> organiques, comme le <a href="../../../../articles/c/h/l/Chloroforme.html" title="Chloroforme">chloroforme</a>, par exemple. Nous trouvons aussi des lipides dans la cire de bougie, les graisses animales, l'huile d'olive et pratiquement tous les corps gras. La biochimie a complété cette définition en montrant que les lipides possédaient des voies de synthèse communes. Cependant, il n'existe pas encore de définition unique d'un lipide reconnue par l'ensemble de la communauté scientifique. Ceci tient probablement au fait que les lipides forment un ensemble de molécules aux structures et aux fonctions extrêmement variées dans le monde du vivant<sup id="cite_ref-0" class="reference"><a href="#cite_note-0" title=""><span class="cite_crochet">[</span>1<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>.</p>
<p>D'un point de vue métabolique, les lipides constituent des réserves énergétiques. Les sucres sont par exemple transformés en lipides et stockés dans les <a href="../../../../articles/a/d/i/Adipocyte.html" title="Adipocyte">cellules adipeuses</a> en cas de consommation supérieure à l'utilisation; ces petites molécules s'appellent l'ATP (Adénosine TriPhosphate) ou l'ADP (Adénosine DiPhosphate).</p>
<p>Les lipides, en particulier les <a href="../../../../articles/p/h/o/Phospholipide.html" title="Phospholipide">phospholipides</a>, constituent l'élément majeur des <a href="../../../../articles/m/e/m/Membrane_cellulaire.html" class="mw-redirect" title="Membrane cellulaire">membranes cellulaires</a>. Ils définissent une séparation entre le milieu intracellulaire et le milieu extracellulaire. Leur caractère hydrophobe rend impossible le passage de molécules polaires ou chargées, comme l'eau et les ions, car ils forment des groupements très compacts issus de liaisons covalentes faibles appelées interaction hydrophobe. Seules voies de passage possible : les <a href="../../../../articles/p/r/o/Prot%C3%A9ine_membranaire.html" title="Protéine membranaire">protéines membranaires</a> où, par exemple, les ions entrent et sortent de la cellule par le biais de <a href="../../../../articles/c/a/n/Canal_ionique.html" title="Canal ionique">canaux ioniques</a>.</p>
<p>Plusieurs <a href="../../../../articles/h/o/r/Hormone.html" title="Hormone">hormones</a> sont des lipides, en général dérivées du <a href="../../../../articles/c/h/o/Cholest%C3%A9rol.html" title="Cholestérol">cholestérol</a> (<a href="../../../../articles/p/r/o/Progest%C3%A9rone.html" title="Progestérone">progestérone</a>, <a href="../../../../articles/t/e/s/Testost%C3%A9rone.html" title="Testostérone">testostérone</a>, etc.), ce qui permet d'agir comme filtre aux entrées des cellules. Les <a href="../../../../articles/v/i/t/Vitamine.html" title="Vitamine">vitamines</a> liposolubles peuvent aussi être classées parmi les lipides.</p>
<p>Contrairement aux <a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_nucl%C3%A9ique.html" title="Acide nucléique">acides nucléiques</a> ou aux <a href="../../../../articles/p/r/o/Prot%C3%A9ine.html" title="Protéine">protéines</a>, les lipides ne sont pas des macromolécules constituées d'une succession d'unités de base.</p>
<p><a name="Structure_et_classification" id="Structure_et_classification"></a></p>
<h4><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Structure et classification">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Structure et classification</span></h4>
<p>Les lipides peuvent être classés selon la structure de leur <a href="../../../../articles/s/q/u/Squelette_carbon%C3%A9.html" class="mw-redirect" title="Squelette carboné">squelette carboné</a> (atomes de carbone chaînés, cycliques, présence d'insaturations, <i>etc.</i>)<sup id="cite_ref-Fahy_et_al._.282005.29_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-Fahy_et_al._.282005.29-1" title=""><span class="cite_crochet">[</span>2<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>:</p>
<ul>
<li><b>les <a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_gras.html" title="Acide gras">acides gras</a> :</b> il s'agit d'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_carboxylique.html" title="Acide carboxylique">acides carboxyliques</a> à <a href="../../../../articles/s/q/u/Squelette_carbon%C3%A9.html" class="mw-redirect" title="Squelette carboné">longue chaîne carbonée</a> pouvant être saturée, insaturée, ramifiée, <i>etc</i>. Des exemples bien connus sont les <a href="../../../../articles/o/m/%C3%A9/Om%C3%A9ga-3.html" title="Oméga-3">oméga-3</a> et <a href="../../../../articles/o/m/%C3%A9/Om%C3%A9ga-6.html" title="Oméga-6">-6</a>, mais aussi les <a href="../../../../articles/p/r/o/Prostaglandine.html" title="Prostaglandine">prostaglandines</a>.</li>
</ul>
<ul>
<li><b>les <a href="../../../../articles/a/c/y/Acylglyc%C3%A9rol.html" title="Acylglycérol">acylglycérols</a> et <a href="../../../../articles/p/h/o/Phosphoacylglyc%C3%A9rol.html" title="Phosphoacylglycérol">phosphoacylglycérols</a> :</b> ces lipides sont formés par <a href="../../../../articles/e/s/t/Est%C3%A9rification.html" class="mw-redirect" title="Estérification">estérification</a> d'un <a href="../../../../articles/g/l/y/Glyc%C3%A9rol.html" title="Glycérol">glycérol</a> et d'un à trois acides gras (ou mono-, di- et triglycérides). Dans le cas des phosphoacylglycérols, l'estérification se fait avec glycérol, un <i>ou</i> deux acides gras <i>et</i> un <a href="../../../../articles/p/h/o/Phosphate.html" title="Phosphate">phosphate</a><sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2" title=""><span class="cite_crochet">[</span>3<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>. Le groupe phosphate peut à son tour subir une estérification par différents <a href="../../../../articles/a/l/c/Alcool_%28chimie%29.html" title="Alcool (chimie)">composés hydroxylés</a> comme la <a href="../../../../articles/c/h/o/Choline.html" title="Choline">choline</a> ou la <a href="../../../../articles/s/%C3%A9/r/S%C3%A9rine.html" title="Sérine">sérine</a>. On obtient alors de la phosphatidylcholine et de la phosphatidylsérine, respectivement. Il est à noter qu'acylglycérols et phosphoacylglycérols sont également connus sous les noms de glycérides et phosphoglycérides.</li>
</ul>
<ul>
<li><b>les <a href="../../../../articles/s/p/h/Sphingolipide.html" title="Sphingolipide">sphingolipides</a> :</b> ces lipides résultent de l'<a href="../../../../articles/e/s/t/Est%C3%A9rification.html" class="mw-redirect" title="Estérification">estérification</a> puis de l'<a href="../../../../articles/a/m/i/Amide.html" title="Amide">amidification</a> de la sérine par deux acides gras. Une sous-classe bien connue de sphingolipides est celle des céramides.</li>
</ul>
<ul>
<li><b>les <a href="../../../../articles/s/t/%C3%A9/St%C3%A9rol.html" class="mw-redirect" title="Stérol">stérols</a> :</b> les stérols sont des lipides possédant une <a href="../../../../articles/s/q/u/Squelette_carbon%C3%A9.html" class="mw-redirect" title="Squelette carboné">chaîne carbonée plusieurs fois cyclisée</a>. Ils ne sont donc pas linéaires comme les acides gras. Des exemples bien connus de stérols sont le <a href="../../../../articles/c/h/o/Cholest%C3%A9rol.html" title="Cholestérol">cholestérol</a>, la <a href="../../../../articles/v/i/t/Vitamine_D_96db.html" title="Vitamine D">vitamine D</a> et les <a href="../../../../articles/s/t/%C3%A9/St%C3%A9ro%C3%AFde.html" title="Stéroïde">hormones stéroïdiennes</a> (<a href="../../../../articles/t/e/s/Testost%C3%A9rone.html" title="Testostérone">testostérone</a>, <a href="../../../../articles/%C5%93/s/t/%C5%92strog%C3%A8ne.html" title="Œstrogène">œstrogènes</a>, <a href="../../../../articles/c/o/r/Cortisone.html" title="Cortisone">cortisone</a>).</li>
</ul>
<ul>
<li><b>les <a href="../../../../articles/p/r/%C3%A9/Pr%C3%A9nol.html" title="Prénol">prénols</a> :</b> il s'agit de lipides dérivant de l'<a href="../../../../articles/i/s/o/Isopr%C3%A8ne.html" title="Isoprène">isoprène</a>, comme par exemple les <a href="../../../../articles/v/i/t/Vitamine_E_5a6c.html" title="Vitamine E">vitamines E</a> et <a href="../../../../articles/v/i/t/Vitamine_K_2168.html" title="Vitamine K">K</a> ou le <a href="../../../../articles/c/a/r/Carot%C3%A8ne.html" title="Carotène">β-carotène</a>.</li>
</ul>
<ul>
<li><b>les <a href="../../../../articles/p/o/l/Polyk%C3%A9tide.html" class="mw-redirect" title="Polykétide">polykétides</a> :</b> ils forment une gamme très vaste de composés naturels dont sont dérivés de nombreux antibiotiques comme les <a href="../../../../articles/m/a/c/Macrolide.html" title="Macrolide">macrolides</a>.</li>
</ul>
<ul>
<li><b>les <a href="../../../../articles/s/a/c/Saccharolipide.html" class="mw-redirect" title="Saccharolipide">saccharolipides</a> :</b> ils résultent de l'<a href="../../../../articles/e/s/t/Est%C3%A9rification.html" class="mw-redirect" title="Estérification">estérification</a> et/ou de l'<a href="../../../../articles/a/m/i/Amide.html" title="Amide">amidification</a> de <a href="../../../../articles/g/l/u/Glucide.html" title="Glucide">sucres</a> et d'acides gras. L'exemple le plus connu de saccharolipide est sans doute le <a href="../../../../articles/l/i/p/Lipopolysaccharide.html" title="Lipopolysaccharide">lipopolysaccharide</a>.</li>
</ul>
<p>Pour des raisons pratiques et historiques, <a href="../../../../articles/a/c/y/Acylglyc%C3%A9rol.html" title="Acylglycérol">acylglycérol</a> et <a href="../../../../articles/p/h/o/Phosphoacylglyc%C3%A9rol.html" title="Phosphoacylglycérol">phosphoacylglycérol</a> sont souvent considérés comme deux catégories différentes, de même que <a href="../../../../articles/p/h/o/Phosphoacylglyc%C3%A9rol.html" title="Phosphoacylglycérol">phosphoacylglycérol</a> et <a href="../../../../articles/s/p/h/Sphingolipide.html" title="Sphingolipide">phosphosphingolipide</a> peuvent être regroupés sous l'appellation de phospholipides<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3" title=""><span class="cite_crochet">[</span>4<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>.</p>
<center><b>Quelques exemples de lipides</b>
<table class="gallery" cellspacing="0" cellpadding="0">
<tr>
<td>
<div class="gallerybox" style="width: 155px;">
<div class="thumb" style="padding: 64px 0; width: 150px;">
<div style="margin-left: auto; margin-right: auto; width: 120px;"><a href="../../../../articles/o/l/e/Image%7EOleic_acid.png_eba5.html" class="image" title="Oleic acid.png"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/9/91/Oleic_acid.png/120px-Oleic_acid.png" width="120" height="18" border="0" /></a></div>
</div>
<div class="gallerytext">
<p>acide gras insaturé</p>
</div>
</div>
</td>
<td>
<div class="gallerybox" style="width: 155px;">
<div class="thumb" style="padding: 52px 0; width: 150px;">
<div style="margin-left: auto; margin-right: auto; width: 120px;"><a href="../../../../articles/t/r/i/Image%7ETripalmitoylglycerol.png_a4c7.html" class="image" title="Tripalmitoylglycerol.png"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/1/13/Tripalmitoylglycerol.png/120px-Tripalmitoylglycerol.png" width="120" height="41" border="0" /></a></div>
</div>
<div class="gallerytext">
<p>tri-acylglycérol</p>
</div>
</div>
</td>
<td>
<div class="gallerybox" style="width: 155px;">
<div class="thumb" style="padding: 56px 0; width: 150px;">
<div style="margin-left: auto; margin-right: auto; width: 120px;"><a href="../../../../articles/p/o/p/Image%7EPopc_details.svg_ca9f.html" class="image" title="Popc details.svg"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/e/ee/Popc_details.svg/120px-Popc_details.svg.png" width="120" height="34" border="0" /></a></div>
</div>
<div class="gallerytext">
<p>phosphoacylglycérol</p>
</div>
</div>
</td>
<td>
<div class="gallerybox" style="width: 155px;">
<div class="thumb" style="padding: 59px 0; width: 150px;">
<div style="margin-left: auto; margin-right: auto; width: 120px;"><a href="../../../../articles/n/-/t/Image%7EN-tetradecanoyl-sphing-4-enine.png_181c.html" class="image" title="N-tetradecanoyl-sphing-4-enine.png"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/6/6d/N-tetradecanoyl-sphing-4-enine.png/120px-N-tetradecanoyl-sphing-4-enine.png" width="120" height="27" border="0" /></a></div>
</div>
<div class="gallerytext">
<p>céramide</p>
</div>
</div>
</td>
</tr>
<tr>
<td>
<div class="gallerybox" style="width: 155px;">
<div class="thumb" style="padding: 34px 0; width: 150px;">
<div style="margin-left: auto; margin-right: auto; width: 120px;"><a href="../../../../articles/c/h/o/Image%7ECholesterol.png_69f7.html" class="image" title="Cholesterol.png"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/2/25/Cholesterol.png/120px-Cholesterol.png" width="120" height="78" border="0" /></a></div>
</div>
<div class="gallerytext">
<p>cholestérol</p>
</div>
</div>
</td>
<td>
<div class="gallerybox" style="width: 155px;">
<div class="thumb" style="padding: 56px 0; width: 150px;">
<div style="margin-left: auto; margin-right: auto; width: 120px;"><a href="../../../../articles/b/e/t/Image%7EBeta-carotene-2D-skeletal.png_b96a.html" class="image" title="Beta-carotene-2D-skeletal.png"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/4/44/Beta-carotene-2D-skeletal.png/120px-Beta-carotene-2D-skeletal.png" width="120" height="34" border="0" /></a></div>
</div>
<div class="gallerytext">
<p>β-carotène</p>
</div>
</div>
</td>
<td>
<div class="gallerybox" style="width: 155px;">
<div class="thumb" style="padding: 13px 0; width: 150px;">
<div style="margin-left: auto; margin-right: auto; width: 120px;"><a href="../../../../articles/6/-/d/Image%7E6-deoxyerythronolide_B.png_9d8d.html" class="image" title="6-deoxyerythronolide B.png"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/5/50/6-deoxyerythronolide_B.png/98px-6-deoxyerythronolide_B.png" width="98" height="120" border="0" /></a></div>
</div>
<div class="gallerytext">
<p>macrolide</p>
</div>
</div>
</td>
<td>
<div class="gallerybox" style="width: 155px;">
<div class="thumb" style="padding: 13px 0; width: 150px;">
<div style="margin-left: auto; margin-right: auto; width: 120px;"><a href="../../../../articles/l/i/p/Image%7ELipid_X.png_5292.html" class="image" title="Lipid X.png"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/9/98/Lipid_X.png/65px-Lipid_X.png" width="65" height="120" border="0" /></a></div>
</div>
<div class="gallerytext">
<p>saccharolipide précurseur du lipopolysaccharide</p>
</div>
</div>
</td>
</tr>
</table>
</center>
<p><a name="Prot.C3.A9ines_.28protides.29" id="Prot.C3.A9ines_.28protides.29"></a></p>
<h3><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Protéines (protides)">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Protéines (protides)</span></h3>
<div class="detail"><span><a href="../../../../articles/s/e/a/Image%7ESearchtool-80%25.png_e347.html" class="image" title="Icône de détail"><img alt="Icône de détail" src="../../../../images/shared/thumb/1/1a/Searchtool-80%.png/15px-Searchtool-80%.png" width="15" height="15" border="0" /></a> <span>Articles détaillés : <a href="../../../../articles/p/r/o/Prot%C3%A9ines.html" class="mw-redirect" title="Protéines">Protéines</a> et <a href="../../../../articles/a/c/i/Acides_amin%C3%A9s.html" class="mw-redirect" title="Acides aminés">Acides aminés</a>.</span></span></div>
<div class="thumb tright">
<div class="thumbinner" style="width:182px;"><a href="../../../../articles/m/y/o/Image%7EMyoglobin.png_f1de.html" class="image" title="La myoglobine, protéine respiratoire des muscles."><img alt="La myoglobine, protéine respiratoire des muscles." src="../../../../images/shared/thumb/6/60/Myoglobin.png/180px-Myoglobin.png" width="180" height="199" border="0" class="thumbimage" /></a>
<div class="thumbcaption">
<div class="magnify"><a href="../../../../articles/m/y/o/Image%7EMyoglobin.png_f1de.html" class="internal" title="Agrandir"><img src="../../../../skins/common/images/magnify-clip.png" width="15" height="11" alt="" /></a></div>
La <a href="../../../../articles/m/y/o/Myoglobine.html" title="Myoglobine">myoglobine</a>, protéine respiratoire des muscles.</div>
</div>
</div>
<p>Les <b>protéines</b> (du grec <i>prôtos</i>, premier) sont des <a href="../../../../articles/p/o/l/Polym%C3%A8re.html" title="Polymère">polymères</a> composés d'une combinaison de quelques 20 <a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_amin%C3%A9.html" title="Acide aminé">acides aminés</a>. La plupart des protéines sont formées de l'union de plus de 100 acides aminés (résidus) reliés entre eux par des <a href="../../../../articles/l/i/a/Liaison_peptidique.html" title="Liaison peptidique">liaisons peptidiques</a>. Pour un nombre moins important de résidus on parle de <a href="../../../../articles/p/e/p/Peptide.html" title="Peptide">peptides</a> (< 50 résidus) et de <a href="../../../../articles/p/o/l/Polypeptide.html" title="Polypeptide">polypeptides</a> (≥ 50 résidus).</p>
<p><a name="Acides_amin.C3.A9s" id="Acides_amin.C3.A9s"></a></p>
<h4><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Acides aminés">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Acides aminés</span></h4>
<p>Les <b><a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_amin%C3%A9.html" title="Acide aminé">acides aminés</a></b> (« amin » du grec <i>ammôniakos</i>, ammoniac) sont des composés organiques azotés qui possèdent une formule générale du type :</p>
<dl>
<dd>
<dl>
<dd><img class="tex" alt=" NH_2 - HC_\alpha\ \mathbf{R} - COOH " src="../../../../math/1/2/e/12eccabd72a7295fe7808338732c2f8d.png" /></dd>
</dl>
</dd>
</dl>
<p>L'atome de <a href="../../../../articles/c/a/r/Carbone.html" title="Carbone">carbone</a> central <i>C</i>α (carbone alpha) est relié à un groupement <a href="../../../../articles/a/m/i/Amine_%28chimie%29.html" title="Amine (chimie)">amine</a> (NH<small>2</small> -), à un groupement carboxyl <a href="../../../../articles/a/c/i/Acide.html" title="Acide">acide</a> (- COOH) et à un radical <b>R</b> variable d'un acide aminé à un autre. Les radicaux (<b>R</b>) peuvent avoir des propriétés différentes, certains sont <a href="../../../../articles/h/y/d/Hydrophile.html" class="mw-redirect" title="Hydrophile">hydrophiles</a>, d'autres <a href="../../../../articles/h/y/d/Hydrophobe.html" title="Hydrophobe">hydrophobes</a>. Certains, en <a href="../../../../articles/s/o/l/Solution_aqueuse.html" title="Solution aqueuse">solution aqueuse</a>, s'ionisent positivement (<a href="../../../../articles/b/a/s/Base_%28chimie%29.html" title="Base (chimie)">basiques</a>) et d'autres négativement (<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide.html" title="Acide">acides</a>) ou restent neutres. Les <a href="../../../../articles/m/a/m/Mammif%C3%A8re.html" title="Mammifère">mammifères</a> possèdent les <a href="../../../../articles/e/n/z/Enzyme.html" title="Enzyme">enzymes</a> nécessaires pour la synthèse de l'<a href="../../../../articles/a/l/a/Alanine.html" title="Alanine">alanine</a>, l'<a href="../../../../articles/a/s/p/Asparagine.html" title="Asparagine">asparagine</a>, l'<a href="../../../../articles/a/s/p/Aspartate.html" class="mw-redirect" title="Aspartate">aspartate</a>, la <a href="../../../../articles/c/y/s/Cyst%C3%A9ine.html" title="Cystéine">cystéine</a>, le <a href="../../../../articles/g/l/u/Glutamate.html" class="mw-redirect" title="Glutamate">glutamate</a>, la <a href="../../../../articles/g/l/u/Glutamine.html" title="Glutamine">glutamine</a>, la <a href="../../../../articles/g/l/y/Glycine_%28acide_amin%C3%A9%29.html" title="Glycine (acide aminé)">glycine</a>, la <a href="../../../../articles/p/r/o/Proline.html" title="Proline">proline</a>, la <a href="../../../../articles/s/%C3%A9/r/S%C3%A9rine.html" title="Sérine">sérine</a>, et la <a href="../../../../articles/t/y/r/Tyrosine.html" title="Tyrosine">tyrosine</a>. Quant à l'<a href="../../../../articles/a/r/g/Arginine.html" title="Arginine">arginine</a> et l'<a href="../../../../articles/h/i/s/Histidine.html" title="Histidine">histidine</a>, ils sont produits mais en quantité insuffisante surtout pour les jeunes individus. En revanche, l'<a href="../../../../articles/i/s/o/Isoleucine.html" title="Isoleucine">isoleucine</a>, la <a href="../../../../articles/l/e/u/Leucine.html" title="Leucine">leucine</a>, la <a href="../../../../articles/l/y/s/Lysine.html" title="Lysine">lysine</a>, la <a href="../../../../articles/m/%C3%A9/t/M%C3%A9thionine.html" title="Méthionine">méthionine</a>, la <a href="../../../../articles/p/h/%C3%A9/Ph%C3%A9nylalanine.html" title="Phénylalanine">phénylalanine</a>, la <a href="../../../../articles/t/h/r/Thr%C3%A9onine.html" title="Thréonine">thréonine</a>, le <a href="../../../../articles/t/r/y/Tryptophane.html" title="Tryptophane">tryptophane</a>, et la <a href="../../../../articles/v/a/l/Valine.html" title="Valine">valine</a> ne peuvent pas être fabriqués par notre organisme. Au risque de déficit, ils doivent être apportés régulièrement par l'alimentation dans les bonnes proportions : ce sont les <a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_amin%C3%A9_essentiel.html" title="Acide aminé essentiel">acides aminés essentiels</a>.</p>
<p><a name="Structure_des_prot.C3.A9ines" id="Structure_des_prot.C3.A9ines"></a></p>
<h4><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Structure des protéines">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Structure des protéines</span></h4>
<p>Les <a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_amin%C3%A9.html" title="Acide aminé">acides aminés</a> peuvent se lier les uns aux autres par une <a href="../../../../articles/l/i/a/Liaison_peptidique.html" title="Liaison peptidique">liaison peptidique</a> au cours de la <a href="../../../../articles/s/y/n/Synth%C3%A8se_des_prot%C3%A9ines.html" title="Synthèse des protéines">synthèse protéique</a> dans les <a href="../../../../articles/r/i/b/Ribosome.html" title="Ribosome">ribosomes</a>. La liaison peptidique se fait entre le groupement acide (COOH) d'un acide aminé et le groupement amine (NH<sub>2</sub>) de l'autre :</p>
<dl>
<dd>
<dl>
<dd>
<dl>
<dd><img class="tex" alt=" \begin{matrix} Acide \, amin\acute{e} \, (1) \\ \overbrace{ {\color{Blue}NH_2 - HC_\alpha\ \mathbf{R}_1 - COOH} } \end{matrix} + \begin{matrix} Acide \, amin\acute{e} \, (2) \\ \overbrace{ {\color{Red}NH_2 - HC_\alpha\ \mathbf{R}_2 - COOH} } \end{matrix} " src="../../../../math/4/0/d/40daa85b816d20931471ec53bd5cd778.png" /></dd>
</dl>
</dd>
</dl>
</dd>
</dl>
<p>la réaction produit un di-<a href="../../../../articles/p/e/p/Peptide.html" title="Peptide">peptide</a> :</p>
<dl>
<dd>
<dl>
<dd>
<dl>
<dd><img class="tex" alt=" {\color{Blue}NH_2 - HC_\alpha\ \mathbf{R}_1 - CO} - {\color{Red}NH - HC_\alpha\ \mathbf{R}_2 - COOH} + H_2O " src="../../../../math/4/d/5/4d5f107cd98e072b3ca1b8254a72b97c.png" /></dd>
</dl>
</dd>
</dl>
</dd>
</dl>
<p>Dans la <a href="../../../../articles/c/e/l/Cellule_%28biologie%29.html" title="Cellule (biologie)">cellule</a>, cette réaction est catalysée par la peptidyltransférase, elle nécessite l'hydrolyse d'<a href="../../../../articles/a/d/%C3%A9/Ad%C3%A9nosine_triphosphate.html" title="Adénosine triphosphate">ATP</a> (source d'énergie) et la présence d'<a href="../../../../articles/i/o/n/Ion.html" title="Ion">ions</a> <a href="../../../../articles/m/a/g/Magn%C3%A9sium.html" title="Magnésium">magnésium</a>. Pour chaque liaison formée, une molécule d'eau est éliminée.</p>
<p>La <a href="../../../../articles/s/%C3%A9/q/S%C3%A9quence_prot%C3%A9ique.html" class="mw-redirect" title="Séquence protéique">séquence</a> des acides aminés d'une protéine (l'<a href="../../../../articles/a/r/r/Arrangement.html" title="Arrangement">arrangement</a> et l'ordre des résidus) constitue la <b>structure primaire</b>. Par exemple, pour construire un peptide de 10 résidus à l'aide de la collection de 20 acides aminés on dispose de 20<sup class="exposant">12</sup>possibilités (soit 1 suivi de 13 zéros !). En solution aqueuse, comme on a dit, les radicaux possèdent des propriétés chimiques différentes. Certains radicaux peuvent former des <a href="../../../../articles/l/i/a/Liaison_chimique.html" title="Liaison chimique">liaisons chimiques</a> plus ou moins fortes avec d'autres radicaux de la même <a href="../../../../articles/p/e/p/Peptide.html" title="Peptide">chaîne peptidique</a>. Certains se repoussent et d'autres se rapprochent et forment des liens chimiques. La chaîne d'acides aminés aura donc tendance à se replier sur elle-même pour adopter une structure tridimensionnelle précise. Et cette structure tridimensionnelle dépend avant tout de la séquence des acides aminés formant la chaîne. En effet, 5 grands types d'interactions interviennent dans le repliement de la <a href="../../../../articles/p/e/p/Peptide.html" title="Peptide">chaîne peptidique</a> :</p>
<ul>
<li>L'effet <a href="../../../../articles/h/y/d/Hydrophile.html" class="mw-redirect" title="Hydrophile">hydrophile</a> / <a href="../../../../articles/h/y/d/Hydrophobe.html" title="Hydrophobe">hydrophobe</a>,</li>
<li>Les <a href="../../../../articles/f/o/r/Force_de_van_der_Waals_cbad.html" title="Force de van der Waals">forces de Van der Waals</a>,</li>
<li>Les <a href="../../../../articles/l/i/a/Liaison_ionique.html" title="Liaison ionique">liaisons ioniques</a>,</li>
<li>Les <a href="../../../../articles/l/i/a/Liaison_hydrog%C3%A8ne.html" title="Liaison hydrogène">liaisons hydrogène</a>,</li>
</ul>
<p>Ces 4 premiers types d'intéractions sont considérés comme étant faibles (forts lorsque nombreux cependant)</p>
<ul>
<li>Les ponts disulfure (<a href="../../../../articles/l/i/a/Liaison_covalente.html" title="Liaison covalente">liaison covalente</a> entre les atomes de <a href="../../../../articles/s/o/u/Soufre.html" title="Soufre">soufre</a> qui relient deux <a href="../../../../articles/c/y/s/Cyst%C3%A9ine.html" title="Cystéine">cystéines</a> éloignées l'une de l'autre sur la chaîne). Cela constitue une interaction forte.</li>
</ul>
<p>Ainsi certaines parties de la <a href="../../../../articles/p/e/p/Peptide.html" title="Peptide">chaîne peptidique</a> adoptent une structure régulière appelée <b>structure secondaire</b>. On en reconnaît, selon les angles de <a href="../../../../articles/t/o/r/Torsion.html" title="Torsion">torsion</a> des liaisons, 3 grands types :</p>
<ul>
<li>L'<a href="../../../../articles/h/%C3%A9/l/H%C3%A9lice_alpha.html" title="Hélice alpha">hélice α</a> : la <a href="../../../../articles/p/e/p/Peptide.html" title="Peptide">chaîne peptidique</a> prend la forme d'une <a href="../../../../articles/s/p/i/Spirale.html" title="Spirale">spirale</a>. Les différentes spires sont stabilisées par des <a href="../../../../articles/l/i/a/Liaison_hydrog%C3%A8ne.html" title="Liaison hydrogène">liaisons hydrogène</a> tous les 4 résidus (liaisons hydogènes dites "intracaténaires").</li>
<li>Le <a href="../../../../articles/f/e/u/Feuillet_b%C3%AAta.html" title="Feuillet bêta">feuillet β</a> : il se forme des <a href="../../../../articles/l/i/a/Liaison_hydrog%C3%A8ne.html" title="Liaison hydrogène">liaisons hydrogène</a> entre certains segments (brins β) de la <a href="../../../../articles/p/e/p/Peptide.html" title="Peptide">chaîne peptidique</a> disposés parallèlement les uns par rapport aux autres (les liaisons hydrogènes sont dites "intercaténaires"). L'ensemble forme comme un feuillet plissé.</li>
<li>Le coude ou « turn » : c'est une structure moins ordonnée qui forme généralement un lien court entre des structures ordonnées (hélice-hélice, feuillet-feuillet ou feuillet-hélice). Une boucle est un lien plus long.</li>
</ul>
<p>La forme finale de la <a href="../../../../articles/p/e/p/Peptide.html" title="Peptide">chaîne peptidique</a>, c’est-à-dire la structure tridimensionnelle qu'adopte la chaîne d'acides aminés, constitue la <b>structure tertiaire</b> de la <a href="../../../../articles/p/r/o/Prot%C3%A9ine.html" title="Protéine">protéine</a> (Voir la figure de la <a href="../../../../articles/m/y/o/Myoglobine.html" title="Myoglobine">myoglobine</a> en <a href="../../../../articles/3/d/_/3D_76aa.html" class="mw-redirect" title="3D">3D</a>).</p>
<p>Certaines protéines, plus complexes, résultent de l'assemblage des différentes chaînes (<a href="../../../../articles/m/o/n/Monom%C3%A8re.html" title="Monomère">monomères</a>) ce qui constitue la <b>structure quaternaire</b> de la <a href="../../../../articles/p/r/o/Prot%C3%A9ine.html" title="Protéine">protéine</a>. Par exemple, l'<a href="../../../../articles/h/%C3%A9/m/H%C3%A9moglobine.html" title="Hémoglobine">hémoglobine</a> est formée de l'association de 4 <a href="../../../../articles/p/e/p/Peptide.html" title="Peptide">chaînes peptidiques</a>.</p>
<p>La structure de la <a href="../../../../articles/p/r/o/Prot%C3%A9ine.html" title="Protéine">protéine</a> peut être dénaturée par plusieurs facteurs notamment: la <a href="../../../../articles/t/e/m/Temp%C3%A9rature.html" title="Température">température</a>, les <a href="../../../../articles/p/o/t/Potentiel_hydrog%C3%A8ne.html" title="Potentiel hydrogène">pH</a> extrêmes et l'augmentation de la <a href="../../../../articles/f/o/r/Force_ionique.html" title="Force ionique">force ionique</a> dans le milieu ou par des agents chimiques dénaturants (<a href="../../../../articles/2/-/m/2-mercapto%C3%A9thanol.html" title="2-mercaptoéthanol">2-mercaptoéthanol</a>). La dénaturation de la structure 3D d'une protéine s'ensuit généralement par la perte de sa fonction. On parle de relation structure-fonction.</p>
<p><a name="Fonctions" id="Fonctions"></a></p>
<h4><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Fonctions">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Fonctions</span></h4>
<p>Les <a href="../../../../articles/p/r/o/Prot%C3%A9ine.html" title="Protéine">protéines</a> assurent plusieurs fonctions au sein des <a href="../../../../articles/c/e/l/Cellule_%28biologie%29.html" title="Cellule (biologie)">cellules</a> et de l'organisme, qui sont à l'essence même de la vie. En voici une liste non exhaustive avec quelques exemples :</p>
<ul>
<li>Structure et soutien : <a href="../../../../articles/t/u/b/Tubuline.html" title="Tubuline">tubuline</a>, <a href="../../../../articles/%C3%A9/l/a/%C3%89lastine.html" title="Élastine">élastine</a>, <a href="../../../../articles/c/o/l/Collag%C3%A8ne.html" title="Collagène">collagène</a>, <a href="../../../../articles/k/%C3%A9/r/K%C3%A9ratine.html" title="Kératine">kératine</a>.</li>
<li>Catalyse des réactions biologiques : <a href="../../../../articles/e/n/z/Enzymes.html" class="mw-redirect" title="Enzymes">enzymes</a>.</li>
<li>Transport et stockage : <a href="../../../../articles/h/%C3%A9/m/H%C3%A9moglobine.html" title="Hémoglobine">hémoglobine</a>, <a href="../../../../articles/f/e/r/Ferritine.html" title="Ferritine">ferritine</a>.</li>
<li>Signalisation et régulation : <a href="../../../../articles/h/o/r/Hormone_peptidique.html" title="Hormone peptidique">hormones peptidiques</a>, <a href="../../../../articles/c/y/t/Cytokine.html" title="Cytokine">cytokines</a>.</li>
<li>Réception et transduction des signaux : <a href="../../../../articles/r/%C3%A9/c/R%C3%A9cepteur_%28biochimie%29.html" title="Récepteur (biochimie)">récepteurs</a> biologiques.</li>
<li>Mouvement et motricité : système <a href="../../../../articles/a/c/t/Actine.html" title="Actine">actine</a> / <a href="../../../../articles/m/y/o/Myosine.html" title="Myosine">myosine</a>.</li>
<li>Identité et défense contre les agressions biologiques : <a href="../../../../articles/a/n/t/Anticorps.html" title="Anticorps">anticorps</a>.</li>
<li>Protection contre le stress environnemental : <a href="../../../../articles/p/r/o/Prot%C3%A9ine_chaperonne.html" title="Protéine chaperonne">les chaperonnes</a>.</li>
<li>Détoxification : <a href="../../../../articles/c/y/t/Cytochrome_P450_af36.html" class="mw-redirect" title="Cytochrome P450">cytochrome P450</a>, <a href="../../../../articles/p/e/r/Peroxydase.html" title="Peroxydase">peroxydases</a>, <a href="../../../../articles/s/u/p/Superoxyde_dismutase.html" title="Superoxyde dismutase">superoxyde dismutase</a>.</li>
</ul>
<center><b>Exemples de quelques protéines</b>
<table class="gallery" cellspacing="0" cellpadding="0">
<tr>
<td>
<div class="gallerybox" style="width: 155px;">
<div class="thumb" style="padding: 25px 0; width: 150px;">
<div style="margin-left: auto; margin-right: auto; width: 120px;"><a href="../../../../articles/i/g/g/Image%7EIgG_molecular_surface.jpg_986c.html" class="image" title="IgG molecular surface.jpg"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/d/df/IgG_molecular_surface.jpg/120px-IgG_molecular_surface.jpg" width="120" height="96" border="0" /></a></div>
</div>
<div class="gallerytext">
<p>Immunoglobuline G (anticorps).</p>
</div>
</div>
</td>
<td>
<div class="gallerybox" style="width: 155px;">
<div class="thumb" style="padding: 26px 0; width: 150px;">
<div style="margin-left: auto; margin-right: auto; width: 120px;"><a href="../../../../articles/i/n/s/Image%7EInsulin.jpg_3c01.html" class="image" title="Insulin.jpg"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/d/d9/Insulin.jpg/120px-Insulin.jpg" width="120" height="93" border="0" /></a></div>
</div>
<div class="gallerytext">
<p><a href="../../../../articles/i/n/s/Insuline.html" title="Insuline">Insuline</a> (hormone).</p>
</div>
</div>
</td>
<td>
<div class="gallerybox" style="width: 155px;">
<div class="thumb" style="padding: 28px 0; width: 150px;">
<div style="margin-left: auto; margin-right: auto; width: 120px;"><a href="../../../../articles/h/e/m/Image%7EHemoglobin_t-r_state_ani.gif_04ff.html" class="image" title="Hemoglobin t-r state ani.gif"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/b/ba/Hemoglobin_t-r_state_ani.gif/120px-Hemoglobin_t-r_state_ani.gif" width="120" height="90" border="0" /></a></div>
</div>
<div class="gallerytext">
<p><a href="../../../../articles/h/%C3%A9/m/H%C3%A9moglobine.html" title="Hémoglobine">Hémoglobine</a> (protéine respiratoire).</p>
</div>
</div>
</td>
<td>
<div class="gallerybox" style="width: 155px;">
<div class="thumb" style="padding: 13px 0; width: 150px;">
<div style="margin-left: auto; margin-right: auto; width: 120px;"><a href="../../../../articles/t/r/i/Image%7ETriosephosphate_isomerase.jpg_2225.html" class="image" title="Triosephosphate isomerase.jpg"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/8/81/Triosephosphate_isomerase.jpg/120px-Triosephosphate_isomerase.jpg" width="120" height="120" border="0" /></a></div>
</div>
<div class="gallerytext">
<p>Triosephosphate isomérase (Enzyme).</p>
</div>
</div>
</td>
</tr>
<tr>
<td>
<div class="gallerybox" style="width: 155px;">
<div class="thumb" style="padding: 13px 0; width: 150px;">
<div style="margin-left: auto; margin-right: auto; width: 120px;"><a href="../../../../articles/r/h/o/Image%7ERhodopsin.jpg_728b.html" class="image" title="Rhodopsin.jpg"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/2/2d/Rhodopsin.jpg/90px-Rhodopsin.jpg" width="90" height="120" border="0" /></a></div>
</div>
<div class="gallerytext">
<p><a href="../../../../articles/r/h/o/Rhodopsine.html" title="Rhodopsine">Rhodopsine</a> (récepteur).</p>
</div>
</div>
</td>
<td>
<div class="gallerybox" style="width: 155px;">
<div class="thumb" style="padding: 20px 0; width: 150px;">
<div style="margin-left: auto; margin-right: auto; width: 120px;"><a href="../../../../articles/a/c/t/Image%7EActin_with_ADP_highlighted.png_e5b1.html" class="image" title="Actin with ADP highlighted.png"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/d/d3/Actin_with_ADP_highlighted.png/120px-Actin_with_ADP_highlighted.png" width="120" height="106" border="0" /></a></div>
</div>
<div class="gallerytext">
<p>G <a href="../../../../articles/a/c/t/Actine.html" title="Actine">actine</a>, monomérique.</p>
</div>
</div>
</td>
<td>
<div class="gallerybox" style="width: 155px;">
<div class="thumb" style="padding: 56px 0; width: 150px;">
<div style="margin-left: auto; margin-right: auto; width: 120px;"><a href="../../../../articles/a/c/t/Image%7EActin_filament_atomic_model.png_d5bf.html" class="image" title="Actin filament atomic model.png"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/6/6a/Actin_filament_atomic_model.png/120px-Actin_filament_atomic_model.png" width="120" height="33" border="0" /></a></div>
</div>
<div class="gallerytext">
<p>F <a href="../../../../articles/a/c/t/Actine.html" title="Actine">actine</a>, polymère (protéine de soutien/ protéine motrice).</p>
</div>
</div>
</td>
<td>
<div class="gallerybox" style="width: 155px;">
<div class="thumb" style="padding: 13px 0; width: 150px;">
<div style="margin-left: auto; margin-right: auto; width: 120px;"><a href="../../../../articles/c/o/l/Image%7ECollagentriplehelix.png_5b1b.html" class="image" title="Collagentriplehelix.png"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/d/d1/Collagentriplehelix.png/24px-Collagentriplehelix.png" width="24" height="120" border="0" /></a></div>
</div>
<div class="gallerytext">
<p><a href="../../../../articles/c/o/l/Collag%C3%A8ne.html" title="Collagène">Collagène</a> (protéine de soutien).</p>
</div>
</div>
</td>
</tr>
</table>
</center>
<p><a name="Prot.C3.A9ome" id="Prot.C3.A9ome"></a></p>
<h4><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Protéome">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Protéome</span></h4>
<p>Pour un total d’environ 20 000 à 25 000 <a href="../../../../articles/g/%C3%A8/n/G%C3%A8ne.html" title="Gène">gènes</a> (<a href="../../../../articles/g/%C3%A9/n/G%C3%A9nome.html" title="Génome">génome</a>)<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4" title=""><span class="cite_crochet">[</span>5<span class="cite_crochet">]</span></a></sup>, on estime à un million le nombre de <a href="../../../../articles/p/r/o/Prot%C3%A9ine.html" title="Protéine">protéines</a> différentes qui peuvent être produites dans les cellules humaines (<a href="../../../../articles/p/r/o/Prot%C3%A9ome.html" title="Protéome">protéome</a>). Le nombre de protéines produites par le <a href="../../../../articles/c/e/r/Cerveau.html" title="Cerveau">cerveau</a> humain, dont le rôle est essentiel pour son fonctionnement, est estimé à environ 12 000.</p>
<p><a name="Acides_nucl.C3.A9iques" id="Acides_nucl.C3.A9iques"></a></p>
<h3><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Acides nucléiques">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Acides nucléiques</span></h3>
<div class="detail"><span><a href="../../../../articles/s/e/a/Image%7ESearchtool-80%25.png_e347.html" class="image" title="Icône de détail"><img alt="Icône de détail" src="../../../../images/shared/thumb/1/1a/Searchtool-80%.png/15px-Searchtool-80%.png" width="15" height="15" border="0" /></a> <span>Article détaillé : <a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_nucl%C3%A9ique.html" title="Acide nucléique">acide nucléique</a>.</span></span></div>
<div class="thumb tright">
<div class="thumbinner" style="width:182px;"><a href="../../../../articles/d/n/a/Image%7EDNA-fragment-3D-vdW.png_ae90.html" class="image" title="Modèle atomique d'une molécule d'ADN bicaténaire, formée par deux chaînes de nucléotides enroulées en hélice."><img alt="Modèle atomique d'une molécule d'ADN bicaténaire, formée par deux chaînes de nucléotides enroulées en hélice." src="../../../../images/shared/thumb/2/2c/DNA-fragment-3D-vdW.png/180px-DNA-fragment-3D-vdW.png" width="180" height="198" border="0" class="thumbimage" /></a>
<div class="thumbcaption">
<div class="magnify"><a href="../../../../articles/d/n/a/Image%7EDNA-fragment-3D-vdW.png_ae90.html" class="internal" title="Agrandir"><img src="../../../../skins/common/images/magnify-clip.png" width="15" height="11" alt="" /></a></div>
Modèle atomique d'une molécule d'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a> bicaténaire, formée par deux chaînes de <a href="../../../../articles/n/u/c/Nucl%C3%A9otide.html" title="Nucléotide">nucléotides</a> enroulées en hélice.</div>
</div>
</div>
<p>Les <a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_nucl%C3%A9ique.html" title="Acide nucléique">acides nucléiques</a> ont été isolés initialement des noyaux des cellules <a href="../../../../articles/e/u/c/Eucaryote.html" class="mw-redirect" title="Eucaryote">eucaryotes</a> (du latin <i>nucleus</i>, noyau). Ce sont des <a href="../../../../articles/m/a/c/Macromol%C3%A9cule.html" title="Macromolécule">macromolécules</a> comportant des sous-unités appelées <a href="../../../../articles/n/u/c/Nucl%C3%A9otide.html" title="Nucléotide">nucléotides</a>. On peut en distinguer deux grands types : les <a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">acides désoxyribonucléiques</a> (<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a>) et les <a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_ribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide ribonucléique">acides ribonucléiques</a> (<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_ribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide ribonucléique">ARN</a>). L'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a> est le support universel de l'<a href="../../../../articles/g/%C3%A9/n/G%C3%A9nome.html" title="Génome">information génétique</a> (sauf pour certains <a href="../../../../articles/v/i/r/Virus.html" title="Virus">virus</a>). Grâce à deux fonctions <a href="../../../../articles/c/a/t/Catalyse.html" title="Catalyse">catalytiques</a> cette molécule assure la <i>transmission</i> et l'<i>expression</i> de l'information qu'elle contient :</p>
<ul>
<li>La fonction autocatalytique : permet l'<a href="../../../../articles/r/%C3%A9/p/R%C3%A9plication_de_l%27ADN_d41c.html" title="Réplication de l'ADN">autoduplication</a> de l'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a> et assure la transmission de l'information d'une <a href="../../../../articles/g/%C3%A9/n/G%C3%A9n%C3%A9ration_%28biologie%29.html" class="mw-redirect" title="Génération (biologie)">génération</a> à une autre.</li>
<li>La fonction hétérocatalytique : gouverne la <a href="../../../../articles/s/y/n/Synth%C3%A8se_des_prot%C3%A9ines.html" title="Synthèse des protéines">synthèse protéique</a>. Étant donné que les <a href="../../../../articles/e/n/z/Enzyme.html" title="Enzyme">enzymes</a> sont des <a href="../../../../articles/p/r/o/Prot%C3%A9ine.html" title="Protéine">protéines</a> et que toutes les synthèses et réactions dépendent d'elles, l'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a> contrôle toute l'organisation et les processus biologiques des <a href="../../../../articles/c/e/l/Cellule_%28biologie%29.html" title="Cellule (biologie)">cellules</a> et des <a href="../../../../articles/o/r/g/Organisme_vivant.html" title="Organisme vivant">organismes</a>. Ainsi, l'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a> exprime l'information qu'il comprend.</li>
</ul>
<p><a name="Structure" id="Structure"></a></p>
<h4><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Structure">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Structure</span></h4>
<p>Le <a href="../../../../articles/n/u/c/Nucl%C3%A9otide.html" title="Nucléotide">nucléotide</a>, unité de base des <a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_nucl%C3%A9ique.html" title="Acide nucléique">acides nucléiques</a>, comporte trois composants: de l'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_phosphorique.html" title="Acide phosphorique">acide phosphorique</a>, un <a href="../../../../articles/p/e/n/Pentose.html" title="Pentose">pentose</a> et une <a href="../../../../articles/b/a/s/Base_azot%C3%A9e.html" title="Base azotée">base azotée</a> :</p>
<ul>
<li>L'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_phosphorique.html" title="Acide phosphorique">acide phosphorique</a> (H<sub>3</sub>PO<sub>4</sub>) possède 3 fonctions <a href="../../../../articles/a/c/i/Acide.html" title="Acide">acides</a>. Deux de ces fonctions sont estérifiées par deux fonctions <a href="../../../../articles/a/l/c/Alcool_%28chimie%29.html" title="Alcool (chimie)">alcools</a> portées par les carbones 3' et 5' du <a href="../../../../articles/p/e/n/Pentose.html" title="Pentose">pentose</a>. La troisième fonction acide est libre. (On numérote les carbones avec des chiffres accompagnés de l’indication (') pour éviter des confusions avec les numérotations des bases).</li>
</ul>
<ul>
<li>Le <a href="../../../../articles/p/e/n/Pentose.html" title="Pentose">pentose</a> (sucre en C<sub>5</sub>) : c'est le <a href="../../../../articles/r/i/b/Ribose.html" title="Ribose">ribose</a>, présent sous deux formes, le 2'-désoxyribose et le 2'-oxyribose, respectivement dans l'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a> et l'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_ribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide ribonucléique">ARN</a>. La liaison <a href="../../../../articles/p/e/n/Pentose.html" title="Pentose">pentose</a>-base est une liaison glycosidique. Elle se forme par élimination d'une molécule d'eau entre la base et l'OH semi-acétalique situé sur le carbone 1' de l'ose. L'association <a href="../../../../articles/p/e/n/Pentose.html" title="Pentose">pentose</a>-base est appelée <a href="../../../../articles/n/u/c/Nucl%C3%A9oside.html" title="Nucléoside">nucléoside</a>.</li>
</ul>
<ul>
<li>Les <a href="../../../../articles/b/a/s/Base_azot%C3%A9e.html" title="Base azotée">bases azotées</a> sont classées en <a href="../../../../articles/p/y/r/Pyrimidique.html" class="mw-redirect" title="Pyrimidique">bases pyrimidiques</a> et en <a href="../../../../articles/p/u/r/Purique.html" class="mw-redirect" title="Purique">bases puriques</a>. Les principales bases pyrimidiques sont : l'<a href="../../../../articles/u/r/a/Uracile.html" title="Uracile">uracile</a> (U), la <a href="../../../../articles/c/y/t/Cytosine.html" title="Cytosine">cytosine</a> (C) et la <a href="../../../../articles/t/h/y/Thymine.html" title="Thymine">thymine</a> (T). Les principales bases puriques sont : l'<a href="../../../../articles/a/d/%C3%A9/Ad%C3%A9nine.html" title="Adénine">adénine</a> (A) et la <a href="../../../../articles/g/u/a/Guanine.html" title="Guanine">guanine</a> (G). Les bases puriques et pyrimidiques présentent des formes chimiques interconvertibles que l'on appelle des formes <a href="../../../../articles/t/a/u/Tautom%C3%A8re.html" title="Tautomère">tautomères</a>.</li>
</ul>
<div class="thumb tright">
<div class="thumbinner" style="width:182px;"><a href="../../../../articles/d/n/a/Image%7EDNA_As_Structure_Formula_%28German%29.PNG_1caa.html" class="image" title="Appariement des bases dans l'ADN double brin"><img alt="Appariement des bases dans l'ADN double brin" src="../../../../images/shared/thumb/5/5b/DNA_As_Structure_Formula_(German).PNG/180px-DNA_As_Structure_Formula_(German).PNG" width="180" height="125" border="0" class="thumbimage" /></a>
<div class="thumbcaption">
<div class="magnify"><a href="../../../../articles/d/n/a/Image%7EDNA_As_Structure_Formula_%28German%29.PNG_1caa.html" class="internal" title="Agrandir"><img src="../../../../skins/common/images/magnify-clip.png" width="15" height="11" alt="" /></a></div>
Appariement des bases dans l'ADN double brin</div>
</div>
</div>
<p>Dans l'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a> bicaténaire les <a href="../../../../articles/b/a/s/Base_azot%C3%A9e.html" title="Base azotée">bases azotées</a> des deux brins s'apparient suivant la règle de complémentarité : A apparié avec T, C apparié avec G. Cet appariement est maintenu grâce à des <a href="../../../../articles/l/i/a/Liaison_hydrog%C3%A8ne.html" title="Liaison hydrogène">liaisons hydrogène</a> et peut donc être affecté par la chaleur (dénaturation thermique). Par convention, la séquence d'un <a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_nucl%C3%A9ique.html" title="Acide nucléique">acide nucléique</a> est orientée dans le sens de l’extrémité 5' (comportant un groupement phosphate) vers l’extrémité 3' qui possède un OH libre. Ainsi, dans l'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a> bicaténaire (double brin), les deux brins sont disposés dans deux directions opposées. Les extrémités 5' et 3' de l'un des brins correspondent aux extrémités 3' et 5' du brin parallèle opposé (anti-parallèles). Dans l’espace les deux chaînes présentent une configuration hélicoïdale. Elles s’enroulent autour d’un axe imaginaire pour constituer une double hélice à rotation droite (dans les formes <i>A</i> et <i>B</i> de l’<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a>) ou plus exceptionnellement à rotation gauche (dans la forme <i>Z</i> de l’<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a>).</p>
<p><a name="Information_g.C3.A9n.C3.A9tique" id="Information_g.C3.A9n.C3.A9tique"></a></p>
<h4><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Information génétique">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Information génétique</span></h4>
<p>Classiquement, on considère que le <a href="../../../../articles/g/%C3%A8/n/G%C3%A8ne.html" title="Gène">gène</a> est une région d'un brin d'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a> dont la séquence code l'information nécessaire à la synthèse d'une <a href="../../../../articles/p/r/o/Prot%C3%A9ine.html" title="Protéine">protéine</a>. Trois types d'ADN différents constituent le <a href="../../../../articles/g/%C3%A9/n/G%C3%A9nome.html" title="Génome">génome</a> (l'ensemble des gènes d'un individu ou d'une <a href="../../../../articles/e/s/p/Esp%C3%A8ce.html" title="Espèce">espèce</a>) :</p>
<ul>
<li>L'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a> « domestique » : représentant environ 75 % du <a href="../../../../articles/g/%C3%A9/n/G%C3%A9nome.html" title="Génome">génome</a>, est formé de <a href="../../../../articles/g/%C3%A8/n/G%C3%A8ne.html" title="Gène">gènes</a> présents en un seul exemplaire ou en un nombre limité de copies. Toutefois, par extension, ce type d'ADN englobe également certains gènes spécifiques dits à multicopies, comme ceux des <a href="../../../../articles/a/r/n/ARN_ribosomal_0dda.html" class="mw-redirect" title="ARN ribosomal">ARN ribosomaux</a> ou bien ceux codant les <a href="../../../../articles/h/i/s/Histone.html" title="Histone">histones</a>. Ces derniers existent sous forme de larges amas de copies (50-10 000 copies) localisés sur un ou plusieurs <a href="../../../../articles/c/h/r/Chromosome.html" title="Chromosome">chromosomes</a>.</li>
<li>L'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a> « répétitif et dispersé » (<a href="../../../../articles/m/i/n/Minisatellite.html" title="Minisatellite">minisatellites</a> et <a href="../../../../articles/m/i/c/Microsatellite.html" title="Microsatellite">microsatellites</a>) : constitue 15 % du génome et est caractérisé par de courtes séquences nucléotidiques (supérieures à 100 pour les minis), répétées en tandem un très grand nombre de fois (10<sup>5</sup> - 10<sup>6</sup> fois), en de nombreuses régions du génome.</li>
<li>L'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a> « satellite » : (environ 10 % du génome) est constitué de séquences hautement répétitives, essentiellement localisées dans les régions des <a href="../../../../articles/c/e/n/Centrom%C3%A8re.html" title="Centromère">centromères</a> et des <a href="../../../../articles/t/%C3%A9/l/T%C3%A9lom%C3%A8re.html" title="Télomère">télomères</a>.</li>
</ul>
<p>Le <a href="../../../../articles/g/%C3%A9/n/G%C3%A9nome_humain.html" class="mw-redirect" title="Génome humain">génome humain</a> comprend environ 3 milliards de paires de <a href="../../../../articles/n/u/c/Nucl%C3%A9otide.html" title="Nucléotide">nucléotides</a> représentant près de 30 000 <a href="../../../../articles/g/%C3%A8/n/G%C3%A8ne.html" title="Gène">gènes</a> (en fait, dans les estimations récentes, c'est entre 20 000 et 25 000 gènes). Toutefois, il ne semble pas y avoir de relation systématique entre le nombre de paires de <a href="../../../../articles/n/u/c/Nucl%C3%A9otide.html" title="Nucléotide">nucléotides</a> par génome et le degré de complexité d'un organisme. Ainsi, certaines <a href="../../../../articles/p/l/a/Plante.html" title="Plante">plantes</a> et organismes <a href="../../../../articles/a/m/p/Amphibien.html" class="mw-redirect" title="Amphibien">amphibiens</a> possèdent un génome comptant plus de 100 milliards de paires de <a href="../../../../articles/n/u/c/Nucl%C3%A9otide.html" title="Nucléotide">nucléotides</a>, soit 30 fois plus qu'un <a href="../../../../articles/g/%C3%A9/n/G%C3%A9nome_humain.html" class="mw-redirect" title="Génome humain">génome humain</a>. En effet, le génome des <a href="../../../../articles/c/e/l/Cellule_%28biologie%29.html" title="Cellule (biologie)">cellules</a> <a href="../../../../articles/e/u/c/Eucaryote.html" class="mw-redirect" title="Eucaryote">eucaryotes</a> semble contenir un large excès d'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a>. Chez les <a href="../../../../articles/m/a/m/Mammif%C3%A8re.html" title="Mammifère">mammifères</a>, moins de 10 % du génome serait utile à l'expression en <a href="../../../../articles/p/r/o/Prot%C3%A9ine.html" title="Protéine">protéines</a> ou à la régulation de cette expression.</p>
<table class="wikitable" align="center">
<tr>
<th style="background:#dadada">La séquence complète du gène humain HSMG03 codant l'<a href="../../../../articles/e/x/o/Exon.html" title="Exon">exon</a> 3 de la <a href="../../../../articles/m/y/o/Myoglobine.html" title="Myoglobine">myoglobine</a> (taille: 1,2 <a href="../../../../articles/k/i/l/Kilobase.html" title="Kilobase">kb</a>), 3 milliards de ces 4 lettres forment le génome de l'espèce humaine (<i><a href="../../../../articles/h/o/m/Homo_sapiens.html" title="Homo sapiens">Homo sapiens</a></i>).</th>
</tr>
<tr>
<td>
<pre>
<small> Origine
1 GGTCCTGGAA TAAAGAGAAG GTAGGAGGAC AACTGACTCC CATCTGGCCC CTGGCTTGTC
61 CCACCCTGGT GACCATTTTC TCTCCTCACC CTCCCTGCAG TTCATCTCGG AATGCATCAT
121 CCAGGTTCTG CAGAGCAAGC ATCCCGGGGA CTTTGGTGCT GATGCCCAGG GGGCCATGAA
181 CAAGGCCCTG GAGCTGTTCC GGAAGGACAT GGCCTCCAAC TACAAGGAGC TGGGCTTCCA
241 GGGCTAGGCC CCTGCCGCTC CCACCCCCAC CCATCTGGGC CCCGGGTTCA AGAGAGAGCG
301 GGGTCTGATC TCGTGTAGCC ATATAGAGTT TGCTTCTGAG TGTCTGCTTT GTTTAGTAGA
361 GGTGGGCAGG AGGAGCTGAG GGGCTGGGGC TGGGGTGTTG AAGTTGGCTT TGCATGCCCA
421 GCGATGCGCC TCCCTGTGGG ATGTCATCAC CCTGGGAACC GGGAGTGCCC TTGGCTCACT
481 GTGTTCTGCA TGGTTTGGAT CTGAATTAAT TGTCCTTTCT TCTAAATCCC AACCGAACTT
541 CTTCCAACCT CCAAACTGGC TGTAACCCCA AATCCAAGCC ATTAACTACA CCTGACAGTA
601 GCAATTGTCT GATTAATCAC TGGCCCCTTG AAGACAGCAG AATGTCCCTT TGCAATGAGG
661 AGGAGATCTG GGCTGGGCGG GCCAGCTGGG GAAGCATTTG ACTATCTGGA ACTTGTGTGT
721 GCCTCCTCAG GTATGGCAGT GACTCACCTG GTTTTAATAA AACAACCTGC AACATCTCAG
781 TTTCTGCCTG GCATTTTTCA TCTCCTAGAG TAAATGATGC CCCCACCAGC ACCAGCATCA
841 AGGAAGAAAT GGGAGGAAGG CAGACCCTGG GCTTGTGTGT GCAGAGAGCC TCAGGAAAGA
901 GGAGAAGGGG AGGAGGAAAG GCAGGAGGGT GAGAGGGACA GGAGCCCACC CTCCCTGGGC
961 CACCGCTCAG AGGCAGGCCC AGTGCAGGGC ATGGGGAAAT GGAAGGGACA GGCTTGGCCC
1021 CAGCCTTGGG AGCACCTTCT CTTCGGGGGA GGTGGGAGGC AGCGAACAGA CCTCTGCAAT
1081 ACGAGGAGAG AGTGACAGGT GCGCCAGGCT GTGGGAACCC AGAGGAGAGG GGAAGCCATC
1141 ATCATCATGG CTGCAATACC TTCAGTAACG TGGGAAGGTC ACCCTGCTAG TAAGTGGCAG
1201 AGCTGGGACT CAAACTATGG CCTGGA </small>
</pre>
<p>(d'après <i>Weller et al.</i>, 1984. EMBO J. 3(2); 439-446)</p>
</td>
</tr>
</table>
<p>La taille des <a href="../../../../articles/g/%C3%A8/n/G%C3%A8ne.html" title="Gène">gènes</a> peut varier de quelques centaines à plusieurs dizaines de milliers de <a href="../../../../articles/n/u/c/Nucl%C3%A9otide.html" title="Nucléotide">nucléotides</a>. Cependant même les plus longs <a href="../../../../articles/g/%C3%A8/n/G%C3%A8ne.html" title="Gène">gènes</a> n'utilisent qu'une faible portion de leur <a href="../../../../articles/s/%C3%A9/q/S%C3%A9quence_nucl%C3%A9otidique.html" class="mw-redirect" title="Séquence nucléotidique">séquence</a> pour coder l'information nécessaire à l'expression en <a href="../../../../articles/p/r/o/Prot%C3%A9ine.html" title="Protéine">protéines</a>. Ces régions codantes sont appelées <a href="../../../../articles/e/x/o/Exon.html" title="Exon">exons</a> et les séquences non codantes <a href="../../../../articles/i/n/t/Intron.html" title="Intron">introns</a>. D'une manière générale, plus l'organisme est complexe, plus la quantité et la taille des <a href="../../../../articles/i/n/t/Intron.html" title="Intron">introns</a> est importante. Ainsi la présence d'introns sur l'ADN d'organismes <a href="../../../../articles/p/r/o/Procaryote.html" title="Procaryote">procaryotes</a> est extrêmement rare. Certaines régions de l'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_d%C3%A9soxyribonucl%C3%A9ique.html" title="Acide désoxyribonucléique">ADN</a> sont impliquées dans la régulation de l'expression des gènes. Ces séquences de régulation sont généralement localisées en amont (du côté 5') ou en aval (côté 3') d'un gène et plus rarement à l'intérieur d'<a href="../../../../articles/i/n/t/Intron.html" title="Intron">introns</a> ou d'<a href="../../../../articles/e/x/o/Exon.html" title="Exon">exons</a>.</p>
<p><a name="Vitamines" id="Vitamines"></a></p>
<h3><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Vitamines">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Vitamines</span></h3>
<div class="detail"><span><a href="../../../../articles/s/e/a/Image%7ESearchtool-80%25.png_e347.html" class="image" title="Icône de détail"><img alt="Icône de détail" src="../../../../images/shared/thumb/1/1a/Searchtool-80%.png/15px-Searchtool-80%.png" width="15" height="15" border="0" /></a> <span>Article détaillé : <a href="../../../../articles/v/i/t/Vitamine.html" title="Vitamine">vitamine</a>.</span></span></div>
<div class="thumb tright">
<div class="thumbinner" style="width:182px;"><a href="../../../../articles/v/i/t/Image%7EVitaminC_cristals.jpg_c461.html" class="image" title="Cristaux de vitamine C."><img alt="Cristaux de vitamine C." src="../../../../images/local/thumb/0/0c/VitaminC_cristals.jpg/180px-VitaminC_cristals.jpg" width="180" height="120" border="0" class="thumbimage" /></a>
<div class="thumbcaption">
<div class="magnify"><a href="../../../../articles/v/i/t/Image%7EVitaminC_cristals.jpg_c461.html" class="internal" title="Agrandir"><img src="../../../../skins/common/images/magnify-clip.png" width="15" height="11" alt="" /></a></div>
Cristaux de <a href="../../../../articles/v/i/t/Vitamine_C_fc56.html" title="Vitamine C">vitamine C</a>.</div>
</div>
</div>
<p>Les vitamines (du latin <i>vita</i>, vie) sont des composés organiques essentiels à la <a href="../../../../articles/v/i/e/Vie.html" title="Vie">vie</a>, agissant à de très faibles quantités, pour le développement, l'entretien et le fonctionnement de l'organisme. Nos cellules sont incapables de les synthétiser et elles doivent être apportées par l'<a href="../../../../articles/a/l/i/Alimentation.html" title="Alimentation">alimentation</a> sous peine d'<a href="../../../../articles/a/v/i/Avitaminose.html" title="Avitaminose">avitaminose</a> ou de <a href="../../../../articles/s/u/r/Survitaminose.html" class="mw-redirect" title="Survitaminose">survitaminose</a>. La <a href="../../../../articles/v/i/t/Vitamine_B1_5ffc.html" title="Vitamine B1">vitamine B<small>1</small></a> (<a href="../../../../articles/t/h/i/Thiamine.html" class="mw-redirect" title="Thiamine">thiamine</a>) est la première vitamine à avoir été découverte par le japonais Suzuki Umetaro cherchant à soigner le <a href="../../../../articles/b/%C3%A9/r/B%C3%A9rib%C3%A9ri.html" title="Béribéri">béribéri</a> (une maladie due au déficit en <a href="../../../../articles/v/i/t/Vitamine_B1_5ffc.html" title="Vitamine B1">vitamine B<small>1</small></a>, caractérisée par des atteintes musculaires et neurologiques). Elle fut isolée par <a href="../../../../articles/k/a/z/Kazimierz_Funk_732e.html" title="Kazimierz Funk">Kazimierz Funk</a> (biochimiste américain d'origine polonaise) en 1912. Aujourd'hui, on connaît 13 <a href="../../../../articles/v/i/t/Vitamine.html" title="Vitamine">vitamines</a> différentes pour l'homme. C'est un ensemble hétérogène du point de vue chimique et physiologique (mode d'action).</p>
<p>Les <a href="../../../../articles/v/i/t/Vitamine.html" title="Vitamine">vitamines</a> se divisent en deux grandes catégories : les vitamines hydrosolubles (groupes <a href="../../../../articles/v/i/t/Vitamine_B_f8a9.html" title="Vitamine B">B</a> et <a href="../../../../articles/v/i/t/Vitamine_C_fc56.html" title="Vitamine C">C</a>) et les vitamines <a href="../../../../articles/l/i/p/Liposoluble.html" class="mw-redirect" title="Liposoluble">liposolubles</a> (les groupes <a href="../../../../articles/v/i/t/Vitamine_A_28c7.html" title="Vitamine A">A</a>, <a href="../../../../articles/v/i/t/Vitamine_D_96db.html" title="Vitamine D">D</a>, <a href="../../../../articles/v/i/t/Vitamine_E_5a6c.html" title="Vitamine E">E</a>, et <a href="../../../../articles/v/i/t/Vitamine_K_2168.html" title="Vitamine K">K</a>). Les vitamines hydrosolubles ne peuvent pas franchir la <a href="../../../../articles/m/e/m/Membrane_cellulaire.html" class="mw-redirect" title="Membrane cellulaire">membrane cellulaire</a> et elle doivent se fixer à un <a href="../../../../articles/r/%C3%A9/c/R%C3%A9cepteur.html" title="Récepteur">récepteur</a> pour pénétrer la <a href="../../../../articles/c/e/l/Cellule_%28biologie%29.html" title="Cellule (biologie)">cellule</a>. Elles sont facilement éliminées par les <a href="../../../../articles/r/e/i/Rein.html" title="Rein">reins</a> et la sueur, l'alimentation doit les fournir quotidiennement. Les vitamines liposolubles peuvent facilement traverser la membrane cellulaire. Leur récepteur se trouve dans la cellule, soit dans le <a href="../../../../articles/c/y/t/Cytosol.html" title="Cytosol">cytosol</a>, soit dans le <a href="../../../../articles/n/o/y/Noyau_%28biologie%29.html" title="Noyau (biologie)">noyau</a>. Elle sont stockées dans le <a href="../../../../articles/t/i/s/Tissu_adipeux.html" title="Tissu adipeux">tissu adipeux</a> et le <a href="../../../../articles/f/o/i/Foie.html" title="Foie">foie</a> (d'où le risque de surdosage, surtout pour la vitamine A et D). Certaines vitamines sont des cofacteurs nécessaires à l'activité d'<a href="../../../../articles/e/n/z/Enzyme.html" title="Enzyme">enzymes</a> (vitamines du <a href="../../../../articles/v/i/t/Vitamine_B_f8a9.html" title="Vitamine B">groupe B</a>), d'autres constituent une réserve de pouvoir <a href="../../../../articles/r/%C3%A9/a/R%C3%A9action_d%27oxydo-r%C3%A9duction.html" title="Réaction d'oxydo-réduction">réducteur</a> (<a href="../../../../articles/v/i/t/Vitamine_C_fc56.html" title="Vitamine C">vitamine C</a>, <a href="../../../../articles/v/i/t/Vitamine_E_5a6c.html" title="Vitamine E">E</a>). Les fonctions des autres vitamines restent à élucider.</p>
<p><a name="Sous-disciplines_de_la_biochimie" id="Sous-disciplines_de_la_biochimie"></a></p>
<h2><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Sous-disciplines de la biochimie">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Sous-disciplines de la biochimie</span></h2>
<ul>
<li>Biochimie structurale</li>
<li>Biochimie métabolique</li>
<li>Biochimie génétique</li>
<li>Biochimie fonctionnelle</li>
<li>Biochimie médicale et clinique</li>
</ul>
<p><a name="Biochimie.2C_une_science_multidisciplinaire" id="Biochimie.2C_une_science_multidisciplinaire"></a></p>
<h2><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Biochimie, une science multidisciplinaire">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Biochimie, une science multidisciplinaire</span></h2>
<div class="thumb tright">
<div class="thumbinner" style="width:182px;"><a href="../../../../articles/l/a/b/Image%7ELab_bench.jpg_4bd0.html" class="image" title="Un laboratoire à l'institut de biochimie de Cologne."><img alt="Un laboratoire à l'institut de biochimie de Cologne." src="../../../../images/shared/thumb/5/5f/Lab_bench.jpg/180px-Lab_bench.jpg" width="180" height="135" border="0" class="thumbimage" /></a>
<div class="thumbcaption">
<div class="magnify"><a href="../../../../articles/l/a/b/Image%7ELab_bench.jpg_4bd0.html" class="internal" title="Agrandir"><img src="../../../../skins/common/images/magnify-clip.png" width="15" height="11" alt="" /></a></div>
Un laboratoire à l'institut de biochimie de Cologne.</div>
</div>
</div>
<p>Pour mener à bien leurs études, les biochimistes font appel à des techniques et des connaissances issues de nombreuses disciplines scientifiques autres que la <a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie.html" title="Biologie">biologie</a>, par exemple :</p>
<table class="wikitable" align="center">
<tr>
<th style="background:#dadada">Disciplines</th>
<th style="background:#dadada">Quelques applications</th>
</tr>
<tr>
<td><a href="../../../../articles/c/h/i/Chimie_analytique.html" title="Chimie analytique">Chimie analytique</a></td>
<td>
<p>Elle utilise notamment les méthodes :</p>
<ul>
<li><a href="../../../../articles/s/p/e/Spectroscopie.html" title="Spectroscopie">spectroscopiques</a> (pour le <a href="../../../../articles/d/o/s/Dosage.html" title="Dosage">dosage</a> et étude des <a href="../../../../articles/r/%C3%A9/a/R%C3%A9action_chimique.html" title="Réaction chimique">réactions chimiques</a>),</li>
<li><a href="../../../../articles/c/e/n/Centrifugation.html" title="Centrifugation">gravimétriques</a> (séparation par <a href="../../../../articles/c/e/n/Centrifugation_analytique.html" title="Centrifugation analytique">centrifugation</a>),</li>
<li><a href="../../../../articles/r/a/d/Radiochimie.html" title="Radiochimie">radiochimiques</a> (préparation des <a href="../../../../articles/r/a/d/Radiopharmaceutique.html" title="Radiopharmaceutique">radioligands</a>),</li>
<li><a href="../../../../articles/c/h/r/Chromatographie.html" title="Chromatographie">chromatographiques</a> (purification et dosage des molécules).</li>
<li>d'<a href="../../../../articles/%C3%A9/l/e/%C3%89lectrophor%C3%A8se_des_prot%C3%A9ines.html" title="Électrophorèse des protéines">électrophorèse</a> (électrophorèse des protéines).</li>
</ul>
</td>
</tr>
<tr>
<td><a href="../../../../articles/s/y/n/Synth%C3%A8se_chimique.html" title="Synthèse chimique">Chimio-synthèse</a></td>
<td>
<ul>
<li>La synthèse artificielle de <a href="../../../../articles/p/e/p/Peptide.html" title="Peptide">peptides</a>.</li>
<li>Les réacteurs <a href="../../../../articles/e/n/z/Enzyme.html" title="Enzyme">enzymatiques</a> (synthèse de métabolites à grande échelle).</li>
</ul>
</td>
</tr>
<tr>
<td><a href="../../../../articles/c/i/n/Cin%C3%A9tique_chimique.html" title="Cinétique chimique">Cinétique chimique</a></td>
<td>
<ul>
<li>L'étude des réactions biochimiques (<a href="../../../../articles/m/%C3%A9/t/M%C3%A9tabolisme.html" title="Métabolisme">métabolisme</a>).</li>
<li>Les propriétés catalytiques des <a href="../../../../articles/e/n/z/Enzyme.html" title="Enzyme">enzymes</a> (<a href="../../../../articles/e/n/z/Enzymologie.html" title="Enzymologie">enzymologie</a>).</li>
</ul>
</td>
</tr>
<tr>
<td><a href="../../../../articles/t/h/e/Thermodynamique.html" title="Thermodynamique">Thermochimie</a></td>
<td>
<ul>
<li>L'étude de l'évolution des <a href="../../../../articles/r/%C3%A9/a/R%C3%A9action_chimique.html" title="Réaction chimique">réactions chimiques</a> et des variations de l'énergie emmagasinée dans les biomolécules au cours de ces réactions (<a href="../../../../articles/b/i/o/Bio%C3%A9nerg%C3%A9tique.html" title="Bioénergétique">bioénergétique</a>).</li>
<li>L'étude de l'interaction ligand / <a href="../../../../articles/r/%C3%A9/c/R%C3%A9cepteur_%28biochimie%29.html" title="Récepteur (biochimie)">récepteur</a>.</li>
<li>L'étude des mécanismes d'échanges cellulaires (<a href="../../../../articles/d/i/f/Diffusion_de_la_mati%C3%A8re.html" title="Diffusion de la matière">diffusion</a>, <a href="../../../../articles/o/s/m/Osmose.html" title="Osmose">osmose</a>).</li>
</ul>
</td>
</tr>
<tr>
<td><a href="../../../../articles/p/h/y/Physique.html" title="Physique">Physique</a></td>
<td>
<p>La détermination de <a href="../../../../articles/s/t/r/Structure_des_prot%C3%A9ines.html" title="Structure des protéines">structure</a> des macromolécules :</p>
<ul>
<li>La <a href="../../../../articles/m/i/c/Microscope_%C3%A9lectronique.html" class="mw-redirect" title="Microscope électronique">microscopie électronique</a>.</li>
<li>La <a href="../../../../articles/c/r/i/Cristallographie.html" title="Cristallographie">cristallographie</a>.</li>
<li>La diffraction des <a href="../../../../articles/r/a/y/Rayons_X_f13b.html" class="mw-redirect" title="Rayons X">rayons X</a>.</li>
<li>La <a href="../../../../articles/r/%C3%A9/s/R%C3%A9sonance_magn%C3%A9tique_nucl%C3%A9aire.html" title="Résonance magnétique nucléaire">résonance magnétique nucléaire</a> (RMN).</li>
</ul>
</td>
</tr>
<tr>
<td><a href="../../../../articles/i/n/f/Informatique.html" title="Informatique">Informatique</a></td>
<td>
<p>Appliquée à la biologie (également appelée la <a href="../../../../articles/b/i/o/Bio-informatique.html" title="Bio-informatique">bio-informatique</a>), pour l'analyse de <a href="../../../../articles/s/%C3%A9/q/S%C3%A9quence_nucl%C3%A9otidique.html" class="mw-redirect" title="Séquence nucléotidique">séquences nucléotidiques</a> ou d'<a href="../../../../articles/a/c/i/Acides_amin%C3%A9s.html" class="mw-redirect" title="Acides aminés">acides aminés</a> :</p>
<ul>
<li>La recherche de séquences dans les banques de données <a href="../../../../articles/g/%C3%A9/n/G%C3%A9nome.html" title="Génome">génomiques</a>.</li>
<li>Les alignements et comparaison de séquences, la <a href="../../../../articles/p/h/y/Phylog%C3%A9n%C3%A9tique.html" class="mw-redirect" title="Phylogénétique">phylogénie moléculaire</a>.</li>
<li>La modélisation 3D des <a href="../../../../articles/p/r/o/Prot%C3%A9ine.html" title="Protéine">protéines</a>.</li>
</ul>
</td>
</tr>
</table>
<p><a name="Notes_et_r.C3.A9f.C3.A9rences" id="Notes_et_r.C3.A9f.C3.A9rences"></a></p>
<h2><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Notes et références">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Notes et références</span></h2>
<div style="-moz-column-width: 35em; -webkit-column-width:35em; -moz-column-gap:1em; -webkit-column-gap:1em; -moz-column-count: ; -webkit-column-count: ; text-align: left;">
<div class="references-small" style="column-count:1; -moz-column-count:1; -webkit-column-count:1;">
<div style="font-size: 85%">
<ol class="references">
<li id="cite_note-0"><span class="renvois_vers_le_texte"><a href="#cite_ref-0" title="">↑</a></span> Le site <a href="http://www.lipidmaps.org/" class="external text" title="http://www.lipidmaps.org/" rel="nofollow">LIPD MAPS</a>, un site de ressource sur les lipides, comptait 8259 entrées le 16 août 2006</li>
<li id="cite_note-Fahy_et_al._.282005.29-1"><span class="renvois_vers_le_texte"><a href="#cite_ref-Fahy_et_al._.282005.29_1-0" title="">↑</a></span> <span style="cursor:help;font-family:monospace;font-weight:bold;font-size:small" title="Langue : anglais">(en)</span> Fahy E., Subramaniam S., Brown H.A., Glass C.K., Merrill A.H. Jr., Murphy R.C., Raetz C.R., Russell D.W., Seyama Y., Shaw W., Shimizu T., Spener F., van Meer G., van Nieuwenhze M.S., White S.H., Witztum J.L., Dennis E.A. (2005) A comprehensive classification system for lipids, <i>J Lipid Res.</i>, <b>vol. 46</b>(5):839-861</li>
<li id="cite_note-2"><span class="renvois_vers_le_texte"><a href="#cite_ref-2" title="">↑</a></span> cette molécule est appelée <a href="../../../../articles/a/c/i/Acide_phosphatidique.html" title="Acide phosphatidique">acide phosphatidique</a></li>
<li id="cite_note-3"><span class="renvois_vers_le_texte"><a href="#cite_ref-3" title="">↑</a></span> <a href="http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/lipid/" class="external text" title="http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/lipid/" rel="nofollow">Consulter l'entrée de l'</a><a href="../../../../articles/i/u/p/IUPAC_2cc4.html" class="mw-redirect" title="IUPAC">IUPAC</a> sur la nomenclature des lipides</li>
<li id="cite_note-4"><span class="renvois_vers_le_texte"><a href="#cite_ref-4" title="">↑</a></span> Finishing the euchromatic sequence of the human genome, International Human Genome Consortium (2004) Nature 431: 931-945</li>
</ol>
</div>
</div>
</div>
<p><a name="Voir_aussi" id="Voir_aussi"></a></p>
<h2><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Voir aussi">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Voir aussi</span></h2>
<div class="noprint" style="clear:right;float:right;margin:1em;margin-right:0;width:250px;border:solid #AAAAAA 1px;background:#F9F9F9;padding:4px;font-size:90%;text-align:left">
<p>Pages sur ce thème sur les projets Wikimedia :</p>
<table rules="none" border="0" cellspacing="0" cellpadding="2" style="border:none;background:transparent" class="plainlinks">
<tr>
<td>
<div style="position:relative;width:25px;height:34px;z-index:2;overflow:hidden"><a href="../../../../articles/c/o/m/Image%7ECommons-logo.svg_62a0.html" class="image" title="Commons-logo.svg"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/25px-Commons-logo.svg.png" width="25" height="34" border="0" /></a>
<div class="nodeco" style="position:absolute;top:0;left:0;padding-top:3px;z-index:3"><a href="http://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Biochemistry" class="extiw" title="commons:Category:Biochemistry"><span style="float:left;width:25px;height:34px;font-size:34px;line-height:34px;word-spacing:25px;cursor:pointer">   </span></a></div>
</div>
</td>
<td><i><b><a href="http://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Biochemistry?uselang=fr" class="external text" title="http://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Biochemistry?uselang=fr" rel="nofollow">Ressources multimédia</a></b></i> sur <a href="../../../../articles/w/i/k/Wikimedia_Commons_7b57.html" title="Wikimedia Commons">Commons</a>.</td>
</tr>
<tr>
<td>
<div style="position:relative;width:25px;height:25px;z-index:2;overflow:hidden"><a href="../../../../articles/w/i/k/Image%7EWiktprintable_without_text.svg_71de.html" class="image" title="Wiktprintable without text.svg"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/9/9f/Wiktprintable_without_text.svg/25px-Wiktprintable_without_text.svg.png" width="25" height="24" border="0" /></a>
<div class="nodeco" style="position:absolute;top:0;left:0;padding-top:3px;z-index:3"><a href="http://fr.wiktionary.org/wiki/biochimie" class="extiw" title="wikt:biochimie"><span style="float:left;width:25px;height:25px;font-size:25px;line-height:25px;word-spacing:25px;cursor:pointer">   </span></a></div>
</div>
</td>
<td><i><b><a href="http://fr.wiktionary.org/wiki/biochimie" class="extiw" title="wikt:biochimie">Définition</a></b></i> sur <a href="../../../../articles/w/i/k/Wiktionnaire.html" title="Wiktionnaire">Wiktionnaire</a>.</td>
</tr>
<tr>
<td>
<div style="position:relative;width:25px;height:25px;z-index:2;overflow:hidden;"><a href="../../../../articles/w/i/k/Image%7EWikiversity-logo.svg_1c2c.html" class="image" title="Wikiversity-logo.svg"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/9/91/Wikiversity-logo.svg/25px-Wikiversity-logo.svg.png" width="25" height="20" border="0" /></a>
<div class="nodeco" style="position:absolute;top:0;left:0;padding-top:3px;z-index:3;"><a href="http://fr.wikiversity.org/wiki/Cat%C3%A9gorie:Biochimie" class="extiw" title="v:Catégorie:Biochimie"><span style="float:left;width:25px;height:25px;font-size:25px;line-height:25px;word-spacing:25px;cursor:pointer">   </span></a></div>
</div>
</td>
<td><i><b><a href="http://fr.wikiversity.org/wiki/Cat%C3%A9gorie:Biochimie" class="extiw" title="v:Catégorie:Biochimie">Connaissances universitaires</a></b></i> sur <a href="../../../../articles/w/i/k/Wikiversit%C3%A9.html" title="Wikiversité">Wikiversité</a>.</td>
</tr>
<tr>
<td>
<div style="position:relative;width:25px;height:25px;z-index:2;overflow:hidden"><a href="../../../../articles/w/i/k/Image%7EWikibooks-logo-fr.png_28cf.html" class="image" title="Wikibooks-logo-fr.png"><img alt="" src="../../../../images/shared/thumb/6/64/Wikibooks-logo-fr.png/25px-Wikibooks-logo-fr.png" width="25" height="25" border="0" /></a>
<div class="nodeco" style="position:absolute;top:0;left:0;padding-top:3px;z-index:3"><a href="http://fr.wikibooks.org/wiki/Biochimie" class="extiw" title="b:Biochimie"><span style="float:left;width:25px;height:25px;font-size:25px;line-height:25px;word-spacing:25px;cursor:pointer">   </span></a></div>
</div>
</td>
<td><i><b><a href="http://fr.wikibooks.org/wiki/Biochimie" class="extiw" title="b:Biochimie">Livres pédagogiques</a></b></i> sur <a href="../../../../articles/w/i/k/Wikibooks.html" title="Wikibooks">Wikibooks</a>.</td>
</tr>
</table>
</div>
<p><a name="Liens_internes" id="Liens_internes"></a></p>
<h3><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Liens internes">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Liens internes</span></h3>
<ul>
<li><a href="../../../../articles/b/i/o/Biophysique.html" title="Biophysique">Biophysique</a></li>
<li><a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie_clinique.html" title="Biochimie clinique">Biochimie clinique</a></li>
</ul>
<p><a name="Bibliographie" id="Bibliographie"></a></p>
<h3><span class="editsection">[<a href="../../../../articles/b/i/o/Biochimie.html" title="Modifier la section : Bibliographie">modifier</a>]</span> <span class="mw-headline">Bibliographie</span></h3>
<ul>
<li><b>Philippe de la Cotardière</b>, <i>Histoire des sciences de l'antiquité à nos jours</i>, Tallandier, 2004 <small>(<a href="../../../../articles/o/u/v/Special%7EOuvrages_de_r%C3%A9f%C3%A9rence_2847340521_bc95.html" class="internal">ISBN 2847340521</a>)</small></li>
<li><b>Lubert Stryer, Jeremy Mark Berg, John L. Tymoczko (trad. Serge Weinman)</b>, <i>Biochimie</i>, Flammarion, « Médecine-Sciences », Paris, 2003, 5<sup class="exposant">e</sup> éd. <small>(<a href="../../../../articles/o/u/v/Special%7EOuvrages_de_r%C3%A9f%C3%A9rence_2257171160_5a2d.html" class="internal">ISBN 2-257-17116-0</a>)</small>.</li>
<li><b>"Biochiumie, atlas de poche", J. KOOLMAN et K.-H. RÖHM, Médecine-Science Flammarion, 3è édtion,2è tirage 2006 Modèle:ISBN: 2-257-13114-2</b></li>
<li><b>Sous la direction de Bernard SABLONNIERE "Biochimie et biologie moléculaire pour les scien,ces de la vie et de la santé", Omniscience, Sophia-Antipolis, 2006 Modèle:ISBN: 2 91609705 8</b></li>
<li><b>"<i>La chimie prend vie</i>" dans "Anatomie et physiologie humaines", Eliane N. MARIEB, Pearson Education,, adaptation de la 6è édition américaine, 2005, Canada Modèle:ISBN: 2-7440-7118-8</b></li>
<li><b>"<i>Interactions moléculaires</i>" dans "Physiologie humaine, une approche intégrée", Dee Unglaub SILVERTHORN, Pearson Education, 4è édition, Paris, 2007 Modèle:ISBN: 978-2-7440-7227-7</b></li>
</ul>
<p><br /></p>
<table style="text-align:center; clear:both; margin:0.5em auto;" align="center" width="80%" class="toccolours">
<tr>
<th style="background:#ccccff">Domaines généraux de la <a href="../../../../articles/b/i/o/Biologie.html" title="Biologie">biologie</a></th>
</tr>
<tr>
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<th style="background:#ccccff">Branches de la <a href="../../../../articles/c/h/i/Chimie.html" title="Chimie">chimie</a></th>
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</tr>
<tr>
<td style="background:#ccccff"><a href="../../../../articles/t/a/b/Table_p%C3%A9riodique.html" class="mw-redirect" title="Table périodique">Table périodique</a> | <a href="../../../../articles/l/i/s/Liste_des_%C3%A9l%C3%A9ments_par_symbole.html" title="Liste des éléments par symbole">Éléments par symbole</a></td>
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